Исходный материал для селекции дуба черешчатого

В качестве исходного материала для селекции дуба черешчатого служат некоторые виды рода Quercus L., произрастающие в умерен­ном поясе, а также его внутривидовое эдафоклиматическое (попу-ляционное) и формовое разнообразие. Всего в роде Quercus L. по некоторым данным (A. Kremer, R.J. Permit, 1993) насчитывается более 300 видов, распространенных в Азии, Северной Америке и Европе. Среди видов, которые использовались или могут быть использованы в качестве исходного материала при селекции дуба че­решчатого в нашей стране, следует отметить дуб скальный, пушис­тый, крупнопыльниковый, монгольский и др.

Дуб скальный (зимний, сидячецветный, каменный) — Quercus petraea Liebl. Дерево первой величины (30-38 м), стройное с харак­терным малосбежистым стволом. По морфологическим признакам дуб скальный близок к дубу черешчатому, но имеет некоторые от­личия по форме кроны, коре, листьям, плодам. Более требователен к теплу, более теневынослив, менее требователен к богатству и влаж­ности почвы. Экологическим оптимум его являются легкие, бурые, достаточно глубокие почвы. Естественный ареал дуба скального южнее дуба черешчатого, хотя и имеется зона интрогрессии (Кав­каз, Карпаты и др.). Как и у дуба черешчатого, у дуба скального опи­сано множество форм, которые могут использоваться в селекции (С.С. Пятницкий, 1954; Н.И. Давыдова, 1982; И. Добринов, 1983; Л.Ф. Семериков, 1986). Число хромосом у дуба скального 2п=24.

Дуб пушистый — Quercus pubescensWiild. Дерево второй (третьей) величины, обычно с извилистым, сильно сбежистым стволом, по­крытом пепельно-серой трещиноватой корой. Весьма светолюбив и засухоустойчив. Произрастает почти исключительно на карбонат­ных почвах. На очень сухих почвах южных склонов высота его груп­пировок не превышает 8-10 м; на более влажных почвах известня­ковых плато иногда достигает производительности второго класса бонитета и высоты 20-25 м (Майкопский ботанический округ). Большой полиморфизм у дуба пуш. проявляется по величине, фор­ме, рассеченности, опушению листьев и т. п. Число хромосом 2п=24.

Дуб крупнопыльниковый (восточный) — Quercus macranthera F. et M.Распространен на Кавказе и в Малой Азии. Очень засухоустойчив, самый холодостойкий из всех кавказских дубов. Может расти на самом разнообразном субстрате, начиная от скал и кончая почвами мощностью до 1,0-1,5 м. На скальных местообитаниях в возрасте около 200 лет его высота достигает 10-12 м, на более плодородных почвах развивается в мощное дерево высотой 25-30 м и диаметром 1,5 м. По качеству древесины не уступает дубу черешчатого. Выде­ляются формы по рассеченности и опушению листовых пластинок. Представляет интерес для отдаленной межвидовой гибридизации в качестве материнской особи. Самые ценные гибриды были получе­ны при скрещивании дуба крупнопыльникового с другими видами. У этого вида встречаются формы, имеющие как 2п=24, так и 2п=22 хромосомы (Б.Т. Тодуа, 1982).

Дуб монгольский — Quercus mongolica Fisch. ex Ldb. Распростра­нен в Амурской области, Хабаровском и Приморском краях. Растет на южных инсолируемых склонах, на равнине и в долинах, поднима­ется в горы. Целесообразно изучить этот дуб на возможность исполь­зования генов устойчивости. Число хромосом у данного вида 2п=24.

Потенциальный интерес для селекции дуба черешчатого пред­ставляют также интродуцированные виды дуба: красный, или се­верный (Q. rubra L.) (более детально описывается в разделе 15.5); крупноплодный (Q. macrocarpa Michx.); белый (Q. alba L.); горный (Q. montana Will.); пробковый (Q. suber L.) и др. Однако наиболь­шее внимание в настоящее время уделяется использованию для се­лекции внутривидового разнообразия собственно дуба черешчатого.

Дуб черешчатый (летний, обыкновенный) — Quercus robur L. Одна из главных лесообразующих пород лесостепи. Распространен в ев­ропейской части России (доходит до Санкт-Петербурга), на Кавка­зе, Украине и в Западной Европе. Представляет собой мощное кра­сивое дерево первой величины высотой до 30 м. Однодомное ветро-опыляемое растение. Умеренно теплолюбивая, очень засухоустой­чивая, светолюбивая, ветроустойчивая и одна из наиболее долго­вечных лиственных пород. Дуб черешчатый требователен к почвам. Лучше всего растет на свежих глубоких серых лесных суглинках и деградированных черноземах, где формирует мощную, сильнораз-ветвленную корневую систему. Может также расти на слабоопод-золенных почвах и солонцах. Его отличительной чертой считается медленный рост, особенно в первые годы жизни. Однако этот не­достаток обусловлен спецификой его биологии, а существующее внутривидовое разнообразие позволяет несколько его сгладить.

Широкий географический и особенно экологический ареал про­израстания дуба черешчатого свидетельствует о его большой эко­логической пластичности. Он отличается большим внутривидовым разнообразием, включающем климатические и эдафические экоти-пы, множество ареальных и безареальных наследственных форм, а также отклонений, наследственная природа которых еще слабо изу­чена. У него встречаются формы с различным числом хромосом: 2п=22, 2п=24 и 2n=36 (Б.Т. Тодуа, 1982).

Климатические экотипы. Климатические и эдафические расы на уровне подвидов у дуба черешчатого не выделены, но имеется мно­го климатипов и эдафотипов. В основу их выделения положены исследования географических и экологических культур.

В России первые географические культуры дуба были заложены В.Д. Огиевским в 1910-1916 гг. в Тульских засеках; в 1951-1954 гг. под руководством А.С. Яблокова — в Московской области (Пуш­кинский опытно-показательный лесхоз), Башкирии (Давлекановс-кий лесхоз), Воронежской области (Воронцовский лесхоз), Краснодарском крае (Армавирский лесхоз) и Калмыкии (Элистинский лесхоз); в 1954-1958 гг. в Курской области (Центрально-Чернозем­ный заповедник) А.М. Шутяевым; в 1975 г. в Краснодарском крае и Дагестане — Л.М. Зубаревой. На Украине такие культуры были со­зданы в 1964 г. в Винницком лесхоззаге Д.Д. Лавриненко и в 1967 г. в Велико-Анадольском лесхоззаге В.Б. Лукьянцем (Н.И. Давыдова, 1982).

В 1976-1978 гг. в соответствии с Всесоюзной программой созда­ния государственной сети географических культур основных лесо­образующих пород на территории бывшего СССР была создана сеть опытов по испытанию потомств происхождений дуба черешчатого в 17 пунктах на площади 204 га (A.M. Шутяев, 1995).

Как отмечает Н.И. Давыдова (1982), наиболее тщательные и дол­говременные исследования географических культур проведены в Центральном Черноземье М.М. Вересиным, Е.И. Еньковой, В.Б. Лу­кьянцем и др. Культуры, созданные из желудей северо-восточных и восточных климатипов, в Воронежской области отличаются устой­чивостью и прямоствольностью, но рост их значительно отстает от роста местных дубков. Западные климатипы имеют хороший рост, но неустойчивы к неблагоприятным условиям и по качеству значи­тельно хуже местных. Плохо растут и имеют низкие качественные показатели южные климатипы (из Дагестана, Чечни, Ингушетии). Не отличаются высокими количественными и качественными по­казателями также культуры из семян, собранных в Литве, Татарии, Башкирии и других регионах.

В противоположность данным о том, что северные климатипы сосны обыкновенной начинают свой рост раньше местных и юж­ных, у дуба черешчатого климатипы северного происхождения на­чинают вегетацию позже и оканчивают раньше местных и южных. Они образуют меньше летних приростов и отстают в росте от мест­ных. Различна также и степень морозоустойчивости климатипов дуба: число дубков с подмерзающими верхушечными побегами увеличи­вается от северных и восточных климатипов к западным и южным. Реакция на засуху у них имеет противоположную тенденцию.

В целом, анализ этих и других данных показал, как это отмеча­лось и для других пород, наличие общей закономерности преиму­щественного роста и лучшего состояния местных климатипов, хотя
она и не всегда проявляется. Отклонения чаще всего связаны с недоучетом эдафических экотипов, которые хорошо прослеживаются
у дуба черешчатого.

Эдафические экотипы. Как уже отмечалось в гл. 2, М.М. Вересин выделил пять эдафических экотипов у дуба черешчатого: пойменныйборовой, нагорный, тальвеговый и солонцовый. Наиболее ценным эдафотипом признан нагорный, который характеризуется засухоус­тойчивостью, хорошей энергией роста, прямоствольностью. Подтвер­ждение этим данным получено В.Б. Лукьянцем (1979), который по­казал, что рост культур и качество ствола деревьев значительно раз­личаются в зависимости от эдафического происхождения желудей, из которых они были созданы. Изучение климатипов и эдафотипов легло в основу лесосеменного районирования дуба черешчатого.

Формовое разнообразие. У дуба черешчатого активно изучалась популяционная структура насаждений и формовое разнообразие. У него выделено множество форм, но исторически первыми описаны и наиболее известны фенологические (ранняя и поздняя) формы. Практический интерес представляет пирамидальная, а также неко­торые другие морфологические формы.

Фенологические формы дуба. Впервые фенологические формы у дуба черешчатого описаны В.М. Черняевым в 1858 г. При этом ран­нюю он назвал f. praecox Czern., а позднюю —f. tardiflora Chern. Мор­фологически эти формы различаются незначительно, но по време­ни распускания и цветения различия значительные. В зависимости от климатических условий вегетационного периода (апрель, май) разница в сроках листораспускания между крайними формами ко­леблются от 15 до 40 (45) дней. Между крайними формами суще­ствует множество переходных. Наибольшее хозяйственное значе­ние феноформы имеют в лесостепной зоне русской равнины. Здесь проведены обширные исследования их биологических и лесохозяй-ственных свойств. В частности, составлены карты территориально­го размещения раннего и позднего дуба в разных массивах на пло­щади около 60 тыс. га (Е.И. Енькова, Т.Н. Плетминцева, М.М. Ве-ресин, В.Б. Лукьянец, В.К. Ширнин, В.В. Иевлев, Н.П. Евстратов и др.). Эти карты используются для научного обоснования ведения хозяйства в дубравах и организации заготовок желудей.

Фенологические формы дуба черешчатого отличаются в боль­шинстве случаев приспособленностью к определенным элементам рельефа. Так, ранняя форма в нагорной дубраве лесостепи растет на возвышенных сухих, сильно дренированным местах, на почвах с различной степенью солонцеватости; поздняя форма — на более богатых и влажных местах. По дну и нижним склонам балок, где существует угроза заморозков, произрастает только поздняя фор­ма. В восточной части лесостепи, где заморозки отмечаются и на водоразделах, поздний дуб появляется и на плато. В пойменных ус­ловиях Центральной лесостепи преобладает ранняя форма. В раз­ных регионах в зависимости от климатических условий наблюдаются отклонения в приспособленности форм к определенным эле­ментам рельефа. Так, С. С. Пятницкий (1968) на Украине выделял четыре экотипа, произрастающих в определенных местообитани­ях: ранняя форма сухих плакорных мест и склонов, ранняя форма широких пойм, поздняя форма тальвегов и нижних склонов балок и поздняя форма суборевых лесостепных лесов.

Ранняя форма считается более засухоустойчивой, чем поздняя. Поздняя более успешно уходит от поздних весенних заморозков. В зависимости от условий местопроизрастания проявляется продук­тивность и быстрота роста у этих форм. Во влажных условиях на­горных дубрав, где растет поздняя форма, она растет быстрее, в то время как в засушливых условиях преимущество получает ранняя форма.

Форма ствола более ровная у поздней формы, в то время как ранняя, поражаемая поздними весенними заморозками, формирует кривой ствол (Н.П. Кобранов, 1925). Изучение физико-механических свойств этих форм проводилось В.Е. Вихровым (1954), А.А. Чеведае-вым (1963), Е.И. Еньковой и В.К. Ширниным (1970), В.В. Иевлевым (1970). Технические свойства древесины раннего и позднего дуба зависят от возраста насаждений и условий местопроизрастания. Их показатели выше (на 15-20%) у поздней формы в условиях свежих и влажных дубрав, практически одинаковы на сухих почвах нагор­ного плато и несколько выше у раннего дуба на очень сухих засо­ленных почвах (В.К. Ширнин, 1999).

При лесоразведении необходимо учитывать феноформы дуба. Не следует использовать поздно распускающуюся форму в сухих мес­топроизрастаниях — здесь более подходящей будет ранняя форма. В то же время в пониженных морозобойных местоположениях бо­лее подходящей будет поздняя форма.

В пределах каждой фенологической формы дуба, но преимуще­ственно у ранней, имеются формы с ранним и поздним окончани­ем вегетации, а также формы, удерживающие листья в зимний пе­риод. А.М. Шутяев (1995) отмечает превосходство в росте у таких форм над зимне-безлистными.

Морфологические формы. У дуба черешчатого отмечается большой полиморфизм по морфологическим признакам. В.Н. Андреев (1927, цит. по Н.И. Давыдовой, 1982) описал 53 морфоформы. Выделяют формы по опушенности, форме, размерам, рассеченности и окрас­ке листовой пластинки, по форме ее лопастей и основания, по дли­не черешка и плодоноса, по особенностям плюски, по характеру и крупности плодов, по форме кроны, характеру коры и древесины и т. п. (см. табл. 1.2).

Морфологические признаки листа в таксономии используют в качестве диагностических при выделении видов дуба и их внутриви­довых таксонов. Так, по опушению нижней поверхности листа в раз­витом состоянии описаны/ tipica Medw., листья которой опушения не имеют (голые) и/ puberula (Lasch) Schwarz, нижняя поверхность листьев которой опушена волосками разной формы и длины.

По характеру коры стволов выделяют морфотипы с ребристой, широко трещиноватой, пластинчатой и другого вида корой. Так, в популяциях дуба Шилова леса Т.И. Плетминцева (1966) описала

восемь типов деревьев по коре в зави­симости от длины и формы пластин, их взаимного расположения, глубине тре­щин. Ею выявлены существенные раз­личия в фенотипической характеристи­ке альтернативных форм (толстокорых продольно-трещиноватых и тонкокорых мелко трещиноватых). У первых к воз­расту 120—150 лет формируются более крупные стволы с повышенным выхо­дом деловой древесины, они более при­годны для выращивания крупномерных деловых сортиментов (фанерный, кле­почный кряж). У вторых выше встречае­мость деревьев с водяными побегами и многочисленными тонкими сучьями. По сопротивляемости механическим нагруз­кам не обнаружено различий у древеси­ны этих форм (В. К. Ширнин, 1999).

По типу ветвления выделяют моноподиальные, ложнодихотомические и смешанные формы. Наиболее ценными считаются формы первого типа.

По характеру кроны описаны оваль­ные, метловидные, раскидистые, букетовидные, пирамидальные, плакучие и т. п. Наиболее продуктивными являются фор­мы с метловидной и овальной кронами. К ценным формам следует отнести и так называемые плюсовые деревья. При­мером такого плюсового дерева может быть «Идеальный дуб Шилова леса». В возрасте 150 лет он имел высоту 35 м,

диаметр ствола около 70 см, объем почти 6 м³. У него стройный и чистый ствол, и лишь с высоты 20 м начинается довольно симмет­ричная и умеренно развитая в ширину крона (рис. 12.1). Ориенти­руясь на него как на эталон, лесоводы Шилова леса отобрали в мас­сиве сотни плюсовых деревьев дуба — ценнейших маточников для разведения леса (М.М. Вересин, 1971).

Старовозрастные деревья. Особый интерес вызывают деревья-долгожители дуба. В нашей стране сбором сведений по старовозра­стным деревьям дуба черешчатого и других пород много лет зани­мался М.М. Вересин, который собрал уникальную коллекцию фо­тографий и рисунков таких уникальных деревьев (М.М. Вересин, А.О. Сгернин, 1969; М.М. Вересин, 1971). За рубежом в настоящее время такой работой занимается нидерландский исследователь Jerogen Pater (1999).

В последние десятилетия производится исследование изменчи­вости естественных популяций дуба с помощью фенетического и ферментного анализа (Л.Ф. Семериков, 1986; A. Kremer, R.J. Petit, 1993; A. Zanetto et al., 1994; R. Bacilieri et al., 1995; И.А. Яковлев и др., 1998). Достоинства и недостатки этих методов отмечались ра­нее (раздел 1.4.1).

Учет внутривидового географического, экологического и фор­мового разнообразия дуба черешчатого, а также его генетической изменчивости внутри популяций позволит, с одной стороны, ис­пользовать этот генофонд в дальнейшей селекции, а с другой — из­бежать множества неудач, которые имели место в трехвековой прак­тике его разведения.