Нервные механизмы изменчивости установочного действия.

Отрицательное действие данного образа пищи в одной кормушке на автоматизированное пищевое поведение к другой кормушке осуществляется, по-видимому, посредством общего торможения, производимого нервнопсихическим процессом образа. Этот психонервный процесс предполагает возбуждение множества нервных кругов, состоящих из звездчатых и пирамидных нейронов коры большого мозга, а также кортико-таламически* нервных кругов с участием корковых и таламических нейронов. Возбуждение этих нервных кругов будет возбуждать через коллатерали участвующих пирамидных нейронов дендрпты окружающих нейронов и тем самым вызывать общее торможение во всех нервных кругах коры и подкорки, в которые входят эти нейроны. Вследствие этого может тормозиться и автоматизированное пищевое поведение.

Когда же смена экспериментаторов проводилась без кормления собаки в соответствующих кормушках, установочное действие экспериментатора не нарушалось даже при интервале в 6—16 сек. между опытами различных экспериментаторов. Видимо, этопроисходш оттого, чго в случае, когда собака недавно поела из кормушки, имеется гораздо большее повышение возбудимости в психонервных структурах, участвующих в создании образа кормушки, чем в случае, если она застает кормушку закрыюп.

Установочное действие экспериментатора нарушается, между прочим, если собака много раз подряд не подкармливается при действии пищевого сигнала. Мы обнаружили, что при многократном повторении автоматизированного индивидуально приобретенного поведения без нодкармливания собака в первое время бежит на пищевой сигнал сперва к соответствующей кормушке, но так как она не открывается, сейчас же бежит дальше, к другой кормушке. В дальнейшем побежка при действии пищевого сигнала происходит по-разному: то сначала ко второй кормушке, а потом к первой, то, наоборот, т. е. установка исчезает.

Это нарушение установочного действия должно зависеть главным образом от возникновения при применении пищевого сигнала образа пищи то в одной, то в другой кормушке. Так как при данных пробах пищевого сигнала кормушки не открывались, психонервный процесс образа пищи в той или другой кормушке не являлся особенно интенсивным. Вследствие этого временно преобладала двигательная активность психонервного процесса образа то одной, то другой кормушки.

Установочное действие экспериментатора сохраняется и после длительного перерыва в работе. Однако после двухмесячного перерыва присутствие экспериментатора перестало играть роль установочного раздражителя. Это, по-видимому, произошло прежде всего потому, что временные связи ослабли от отсутствия упражнения, в частности ослабли временные связи с дополнительными, объединяющими элемешами, возбу/кдающимися от действия всего комплекса раздражений: внешних признаков экспериментатора, вида экспериментального стола и пищевого сигнала. Однако при этом репродуцировался образ пищи в кормушках. Собака шла к той пли другой кормушке в зависимости от того, какой образ случайно оказывался более активным. Если, например, предыдущее кормление было из левой кормушки, в последующем опыте образ данной кормушки репродуцировался в более интенсивной форме, а потому собака шла к ней независимо от того, какой экспериментатор производил данный опыт.

Характерно, что после прочной автоматизации пищевого поведения собака продолжает ходить к кормушкам при действии пищевого сигнала и в том случае, если она сыта; при этом сохраняется установочное действие экспериментатора. В присутствии экспериментатора К. собака идет к правой кормушке, а в присутствии Д.— к левой. Это пищевое поведение осуществляется исключительно условнорефлекторным путем. Очевидно, каждый раз возбуждались преимущественно те временные связи, которые установились в присутствии данного экспериментатора. Конечно, при эюм репродуцировался и соответствующий образ местонахождения пищи. Но едва ли он может играть какую-либо роль в данном поведении, так как из-за сытости животного он не сопровождается соответствующим эмоциональным возбуждением. Отсюда следует, что после автоматизации пищевого поведения последнее может наступать в обычной ситуации при отсутствии пищевой потребности.

Установочное действие экспериментора нарушается и при перемене пищи. Когда в опытах одного экспериментатора, например К., два-три раза вместо хлеба давалось мясо из правой кормушки, то после того в опытах другого экспериментатора (Д.) собака начинала бегать к правой кормушке. Это легко объясняется тем, что в присутствии Д. при действии пищевого сигнала воспроизводятся образы обеих кормушек, но с наличием мяса только в правой. Очевидно, «мясной» компонент образа сопровождается более сильным эмоциональным возбуждением, ибо собака с лаем бежит к данной кормушке, усиленно ее обнюхивает и долго не отходит от нее. При этом конечно, из нервных кругов, производящих данные движения, происходит усиленная активация множества деидритов пирамидных нейронов; в них возникают медленные потенциалы, электротонически угнетающие, между прочим, и те пирамидные нейроны, которые участвуют в образовании рефлекторных путей, вызывающих движение к левой кормушке.

Установочное действие экспериментатора нарушается также при замене хлеба отвергаемым веществом. Например, отвергаемое вещество (хлеб с хинином), даваемое из одной кормушки, расстраивает установку и все поведение собаки в присутствии того эксперимент атора, который производит эти опыты: к кормушке с отвергаемым веществом собака идет с задержкой или же бежит к другой кормушке, а то и прямо к дверям, причем отогнать ее от дверей на лежанку удается с большим трудом. В присутствии другого экспериментатора собака ведет себя совершенно нормально: на пищевон сигнал бежит прямо к левой кормушке, после еды (хлеба) сейчас же возвращается обратно на лежанку. Эти факты ясно свидетельствуют о нервнопсихпческой природе означенных изменений в поведении собаки. В присутствии К. у собаки возникает образ отвергаемой, неприятной пищи в правой кормушке. Одновременно наступает неприятное эмоциональное возбуждение. Собака отбегает от данной кормушки и выбегает из экспериментальной комнаты точно так же, как если бы она встретила врага, с которым у нее связано неприятное эмоциональное возбуждение. При этом, конечно, угнетаются вышеуказанным способом те временные связи, которые возникли у собаки в присутствии данного экспериментатора и обусловливали автоматическую побежку собаки к правой кормушке. В присутствии другого экспериментатора (Д.) все поведение протекало нормально, так как наряду с возбуждением временных связен, обусловливающим рефлекторное передвижение собаки к левой кормушке, репродуцировался образ приятной пищи в данной кормушке (Беритов, 53).

Итак, все условные пищевые и оборонительные рефлексы и всякое индивидуально приобретенное поведение животного, выработанное в определенной внешней обстановке, обычно протекает в этой обстановке автоматически, т, е. по принципу стимул — реакция. При этом одна из частей эmoй внешней обстановки играет роль пускового стимула, т. е. возбуждает конечные пункты поступательных временных связей, а все остальные чисти оказывают на животное установочное действие, т. е. повышают возбудимость в этих конечных пунктах.

Но когда происходят существенные изменения в данной обстановке, тогда нарушается нормальное течение условного поведения или прекращается совсем. В этот момент поведение начинает направляться репродуцированным образом местонахождения пищи или повреждающего агента и тогда адекватное поведение осуществляется согласно этому образу без установочного действия внешней обстановки.

ЛИТЕРАТУРА

1. Б а б к и н Б. П. Опыт систематического изучения сложпонервных явлений (психических) у собаки. Дпсс., СПб., 1904.

2. ПерельцвейгИ. Я. Материалы к учению об условных рефлексах. Дисс. СПб., 1907.

3. Д о б р о в о л ь с к и и В. М. О пищевых следовых рефлексах. Дисс. СПб., 1911.

4. 3 е л е н ы Ё Г. П. Материалы к вопросу о реакции собаки на звуковые раздражения. Дисс. СПб., 1907.

5. БашмурпнА. иМюльбергВ. Beitr.—d. Ges. d. russ. Physiol., 1923, 3.

6. В е r i t о f f J. J. Psychol. Neurol., 1927, 33, ИЗ; Индивидуально приобретенная деятельность центральной нервной системы, 1932.

7. Ройтбак А. И. Киевський ун-т iм. Т. Г. Шевченка. Науковi записки, 1957, 16 и 17, 167.

8. Ройтбак А. И. Электроэнцефалографические исследования высшей нервной деятельности. (Междунар. коллокв. по ЭЭГ высш. нервн. деят., Москва), 1962, 87.

9. Завадский И. В. Материалы к вопросу о торможении и расторможении условных рефлексов. Дисс. СПб., 1908.

10. П о д к о п а е в Н. А. Труды физнол. лабор. акад. И. П. Павлова, 1927, 2, вып. 1, 117.

11. Кашерининова Н. А. Материалы к изучению условных слюнных рефлексов на механическое раздражение кожи у собак. Дисс. СПб., 1908.

12. Потехин С. Н. К физиологии внутреннего торможения условных рефлексов.Дисс. СПб., 1911.

13. Горн. Э. Л. Материалы к физиологии внутреннего торможения условных рефлексов. Дисс. Изд. ВМА, СПб., 1912.

14. В е г i t о f f J. J. Psycbol. Neurol., 1924, 30, 217.

15. П а в л о в И. П. Двадцатилетний опыт..., 1923, 35 п 145.

16. Б е р и т о в И. С. Общая физиология мышечной и нервной системы, т. 2. Изд-во АН СССР, 1948 (т. 2, «Медгиз», изд. 2, 1966).

17. Б е р и т о в И. С. Труды Ин-та физпол. АН ГССР, 1956, 10, 3.

18. Hernandez-PeonR.,Guzman-Flores C.,Alcaras M. a. Fernandez-GuardiolaA. Fed. Proc., 1956, 15, 91.

19. Hernandez-PeonR. a. HagbarthK. E. J. Neurophysiol., 1954, 18, 44.

20. H a g b a r t h К. Е. а. К е г r D. J. B. J. Neurophysiol., 1954, 17, 295.

21. Г е р шу н и Г. В. Гагрские беседы, 1960, 3, 335.

22. Н а р н к а ш в и л и С. П. Успехи соврем, биол., 1961, 52, 257.

23. Hernandez-PeonR.,ScherrerH. a. J ouvetM. Science, 1956, 123, 331.

24. Hernandez-PeonR. Acta Neurol. Latinoamer., 1955, 1, 256.

25. G 1 i с k m a n S. E. a. F e 1 d m a n S. H. EEG and Clin. Neurophysiol., 1961. 13, 703.

26. H о f f m a n n P. Untersuchungen iiber d. Einenreflexe. Berlin, 1922; Ergebn. Physiol., 1934, 36, 15.

27. П а в л о в И. П. Условный рефлекс. Поли. собр. трудов, 1949, 3, 563.

28. Майоров Ф. П. История учения об условных рефлексах, 1954.

29. А н о х и н П. К. Внутреннее торможение как проблема физиологии. М., 1958.

30. Введенский Н. Е. Побочные электротонические изменения раздражительности. Периэлектротон. Избранные произв., 1951, 2.

31. Голиков Н. В. Гагрские беседы, 1957, 2, 307.

32. Б е р и т о в И. С. и Д з и д з и ш в п л п Н. Н. Труды биол. сектора Груз. отд. Закавказского филиала АН СССР, 1934, 1,ч. 2. 75.

33. Б е р и т о в И. С. Труды биол. сектора Груз. отд. Закавказского филиала АН СССР, 1934, 1, 41.

34. Л у к н н а А. М. Новое в рефлексологии н физиологии нервной системы, 1925, 1, 205.

35. М я с п Щ е в В. В. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, 1925, 1, 291.

36. Шнирман А. Л. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, 1925, 1,218.

37. Беритов И. С. и Дзидзишвили Н. Н. Труды Биол. сектора Груз. отд. Закавказского филиала АН СССР, 1934, 1, ч. 2, 1.

38. Л е н ц А. К. Физиол. журн. СССР, 1934, 17, 1198.

39. О с и п о в а В. Н. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, 1926, 2, 218.

40. Б е р и т о в И. С. Успехи соврем, биол., 1930, 3, 200.

41. Б е р и т о в И. С. Физиол. журн. СССР, 1947, 33, 301.

42. У з н а д а в Д. Н. Труды Тбилисск. Гос. ун-та, 1941, 19, 17 (на груз, яз ); Труды Ин-та психол. АН ГССР, 1949, 6, 120.

43. Б ж а л а в а И. Т. Сообщ. АН ГССР, 1953, 14, 635.

44. ХоджаваЗ. И. Проблемы навыка в психологии. Дисс., Тбилиси, 1951.

45. А с р а т я н Э. А. Физиол. журн. СССР, 1941, 30, 13.

46. Лаптев И. И. В кн. «Проблемы высшей нервной деятельности». Под ред. П. К. Анохина. М., 1949, 461.

47. В а ц у р о Э. Г. Физиол. журн. СССР, 1947, 33, 327.

48. К у п а л о в П. С. Бюлл. эксперим. биол. и мед., 1948, 26, 401; Физпол. журн. СССР, 1947, 33, 699.

49. W о о d w о г t h R. S. Psychological issues. 1939, N. Y.

50. M a g n u s R. Korperstellung, Berlin, 1924.

51. Б е р и т о в И. С. Известия Имп. Акад. наук, 1915, 853.

52. БеритовИ. С. Русск. физиол. журн , 1917, 1, 12.

53. Б е р и т о в И. С. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1958, 11,5.