О взаимодействии разнородных условных рефлексов.

Разнородными называются условные рефлексы, которые вырабатываются на основе разных безусловных раздражений. Например, когда у собаки образуется оборонительное сгибание данной лапы на одно индифферентное раздражение на основе электрического раздражения этой конечности, а на другое индифферентное раздражение оборонительное сгибание образуется на другой лапе путем сочетания его с электрическим раздражением другой лапы.

Спрашивается, как подействует один такой условный рефлекс на другой при совпадении соответствующих условных раздражений.

Когда данный условный сигнал, возбуждая определенные нервные круги, вызывает внешнюю положительную реакцию через некоторую группу пирамидных и экстрапирамидных проекционных нейронов, в это время по кол-

латералям из этих же кругов активируются апикальные и базальные дендриты множества других ассоциационных и проекционных нейронов. Согласно же нашей концепции, вследствие активации дендритов наступит общее торможение в коре, которое должно произвести угнетение другого условного рефлекса. Это угнетение осуществляется как путем общего торможения, в связи с активацией апикальных дендритов в / слое коры, так и благодаря локальному торможению определенных нейронов, в связи с активацией их базальных дендритов. Этим объясняется известный факт: хотя данный условный рефлекс протекает локально, он в то же время может действовать на другие условные рефлексы тормозящим образом. Для иллюстрации этого явления приводим рис. 172, где представлено взаимодействие двух положительных рефлексов (Беритов, 6). У собаки были образованы два разнородных оборонительных рефлекса: на тон 200 гц — на правой задней лапе и на чесание кожи на спине — на правой передней лапе. Рефлекс, где условным раздражителем было чесание, несколько превосходил по силе рефлекс на тон. Поэтому при комбинации этих сигналов рефлекс на чесание брал верх над рефлексом на тон (опыты A is. В). В этом проявляется более сильное тормозящее действие из нервных кругов рефлекса на чесание на дендриты нейронов, участвующих в нервных кругах другого рефлекса на звук. В одном случае оба рефлекса исчезли из-за усиленного тормозящего действия из нервных кругов того и другого рефлекса, т. е. из усиленного общего торможения (опыт Б). Наблюдался случай, когда рефлекс на чесание усилился, а на тон затормозился (опыт Г). Это, очевидно, обусловлено иррадиацией возбуждения из временных нервных кругов тонового рефлекса на клеточные элементы временных связей рефлекса на чесание, где возбудимость в этот момент была повышена. С усилением рефлекса на чесание рефлекс на тон, конечно, затормозился вследствие усиленной активации дендритов путем усиленной импульсации из временных кругов рефлекса чесания, т. е. путем усиления общего торможения.

Рис. 172. Взаимодействие двух оборонительных рефлексов

Собака Мура 1 — запись движения головы, 2 — задней левой лапы, з — передней правой лапы, 4 — отметка раздражителя — чесание кожи на спине, 5 — отметка раздражителя — тон 200 гц, в — отметка времени, сек Комбинируются рефлексы левой задней лапы на чесание спины и правой передней лапы на тон 200 гц А — сначала вызывается рефлекс на тон 200 гц — собака поднимает левую заднюю лапу, на 2—3 сек. присоединяется чесание спины — сейчас же задняя лапа опускается и поднимается передняя. Повторение тона после чесания вызывает поднятие левой задней лапы В опыте Б — сначала вызывается рефлекс на чесание — поднятие передней лапы, к нему присоединяется на короткое время тон 200 гц — передняя опускается, но задняя лапа остается без движения. В опыте В такое же сочетание, тон не вызывает рефлекса и не устраняет существующего рефлекса на чесание В опыте Г повторяется то же сочетание В этот период условный рефл(кс на чесение был ослаблен При комбинации с тоном последний не дал рефлекса, но несколько усилил рефлекс на чесание

Если оба рефлекса одинаковы по прочности и интенсивности и потому влияние одного рефлекса на другой более или менее одинаково, может произойти уменьшение обоих рефлексов или же оба они останутся без изменения (рис. 173). В этом явлении общее торможение также должно играть определенную роль. Если под влиянием иррадиации возбуждения из нервных кругов обоих рефлексов произойдет более или менее значительное усиление

Рис. 173. Одновременное наступление двух разнородных рефлексов

Собака Мура. Верхняя кривая записывает движение левой задней ноги, нижняя — движение правой передней. Сначала дается тон 200 гц, который вызывает условный рефлекс — поднятие левой задней ноги; к нему присоединяется чесание спины; оно также производит рефлекс — поднятие правой передней ноги. Собака держится в стоячем положении вследствие того, что опирается на лямки

активного состояния дендритов пирамидных нейронов, то произойдет ослабление рефлексов вследствие усиленного общего торможения. Если же при взаимодействии обоих рефлексов общее торможение не усилится в достаточной мере, тогда оба рефлекса могут проявиться более или менее в неизмененной форме.

Однако взаимодействие разнородных условных рефлексов, их угнетающее действие друг на друга нельзя объяснить только возникновением общего торможения в коре большого мозга. Мы выше подробно показали, что необычное раздражение оказывает свое тормозящее действие на условные рефлексы не только с участием коры, но и через ретикулярную формацию ствола мозга и даже через желатинозную субстанцию спинного мозга. Условный раздражитель вызывает также сложные реакции с участием коры, ствола мозга и спинного мозга. При этом наступает ориентировочная реакция головы, поднятие лапы и разные вегетативные реакции в случае оборонительного рефлекса, или слюнная секреция с облизыванием, обнюхиванием и другими пищевыми реакциями в случае пищевого рефлекса. В обоих случаях ретикулярная формация ствола мозга должна была активироваться не только сигнальной афферентной импульсацией, но и кортикофугальной эфферентной импульсацией. Поэтому тормозящее действие одного условного рефлекса на другой может происходить не только в коре, но и под корой — через ретикулярную формацию и передаточные ядра афферентных путей. Надо думать, что в тормозящем взаимодействии определенное участие принимает также желатинозная субстанция, которая, должно быть, также активируется как афферентной импульсацией от условного раздражителя, так и кортикофугальной эфферентной импульсацией и вторичной афферентной импульсацией при осуществлении условного рефлекса.

Итак, тормозящее действие одного условного рефлекса на другой разнородный рефлекс объясняется возникновением общего торможения не только в коре большого мозга, но и в стволовой части и также в спинном мозге.