Гипотезы о происхождении тормозящего действия условного раздражения.

Мы выше рассмотрели многочисленные случаи торможения, вызываемого условным раздражением. Мы видели.что если условное раздражение действует в течение более или менее продолжительного времени, не сопровождаясь безусловным рефлексом, оно перестает вызывать условный рефлекс. Мы дали такому торможению определенное теоретическое объяснение на основе новейших физиологических и структурных исследований. Однако существуют и другие теоретические объяснения, пользующиеся доверием в определенном кругу физиологов. Ввиду кардинальной важности центрального торможения в интеграции поведенческой деятельности, мы сочли нужным осветить и другие наиболее значительные гипотезы о природе этого явления.

Основоположник учения об условнорефлекторной деятельности И. П. Павлов считал проявлением центрального коркового торможения дифференциацию условного рефлекса, неактивную фазу запаздывающего и следового условных рефлексов угашение условного рефлекса, а также экспериментальный сон. В одной из своих последних статей об условных рефлексах Павлов в 1935 г. (27) так характеризует это торможение: «В приведенных случаях (имеются в виду только что перечисленные мной явления условнорефлокторной деятельности.— И. Б.) мы имеем специальное торможение больших полушарий, корковое торможение. Оно возникает при определенных условиях там, где его раньше не было, оно упражняется в размере, оно исчезает при других условиях — и этим оно отличается от более или менее постоянного и стойкого торможения низших отделов центральной нервной системы и поэтому названо, в отличие от последнего (внешнего), внутренним... В работе больших полушарий торможение участвует так же беспрерывно, сложно и тонко, как и раздражительный процесс».

Э95

Итак, по Павлову, это условнорефлекторное внутреннее торможение, во-первых, специфически корковое торможение; во-вторых, оно выработанное, условное торможение, т. е. оно возникает в коре не сразу от внешнего раздражения, а путем превращения возбудительного сигнала в тормозный вследствие упражнения, многократного повторения. Так, например, неактивную фазу отставленного и последовательного условного рефлекса принято считать проявлением внутреннего торможения, которое вырабатывается или развивается вследствие запаздывания безусловного раздражения.

Несмотря на то, что явление внутреннего торможения играет важную роль в динамике условнорефлекторной деятельности, Павлов не счел возможным дать теоретическое объяснение природы внутреннего торможения. В 1927 г. в «Лекциях о работе больших полушарий» Павлов делает некоторое гипотетическое высказывание о переходе корковой клетки в тормозное состояние «в связи с функциональным разрушением клетки при работе, вызываемой раздражением», которое может распространиться «на клетки, не работавшие, не разрушившиеся функционально». Но это гипотетическое представление абсолютно его не удовлетворило. Он тогда же заявил, что отказывается высказаться за ту или другую существующую теорию торможения. Это высказывание относится к 1927 г. Но известно, что Павлов до конца своих дней считал проблему торможения и его взаимодействия с возбуждением «проклятым вопросом» (Майоров, 28).

Ученики Павлова как при его жизни, так и впоследствии также не дали нового теоретического объяснения внутреннему торможению. Лишь в последнее время Анохин, исходя из учения Введенского о зависимости пессимального эффекта нервно-мышечного препарата от высокой частоты и силы раздражения, находит возможным трактовать центральное торможение, в частности внутреннее, как пессимальное явление (291. Предполагается, что каждый раз, «...когда в центральной нервной системе складывается необходимостьисключения одной целостной деятельности другой целостной деятельностью, т. е. налицо встреча двух систем возбуждений, наиболее вероятным непосредственным механизмом торможения одной из них является сила и частота нервных импульсаций более сильной нервной деятельности» (стр. 67). Правильно, что при взаимодействии двух рефлексов или поведенческих актов, верх берет тот, который окажется наиболее интенсивным, а другой рефлекс, или поведенческий акт, становится невозможным вследствие тормозящего действия активированных при этом нервных кругов на остальную нервную систему. Но нет никаких оснований утверждать, что это тормозящее действие обусловлено высокой частотой и силой импульсаций.

Наряду со значением частоты и силы раздражения, Анохин (29) пользуется также другим теоретическим положением из учения Введенского. Это так называемый периэлектротон, который заключается в том, что когда в участке поляризации нерва вблизи катода возбудимость повышается, т. е. наступает катэлектрон, за пределами этого участка на расстоянии приблизительно 20 мм и более возбудимость понижается. Аналогичное явление происходит в области анода: вблизи от него возбудимость понижается, а дальше повышается (Введенский, 30). Однако Анохин не приводит фактических доказательств для применения принципов пессимума и периэлектротона в конкретных случаях внутреннего торможения. Нельзя отрицать, что в определенных случаях частота раздражения и электротонические изменения могут стать причиной угнетения нервных элементов центральной нервной системы. Но автор не дает экспериментального анализа для выявления роли частоты раздражения и электротона в условнорефлекторной деятельности.

Некоторые ученики Введенского и Ухтомского предпочитают объяснять центральное торможение как парабиотическое явление, которое создается в нервных клетках под влиянием нервных импульсов. Такой парабиоз принято называть функциональным (Голиков, 31). Но опять-таки и это гипотетическое объяснение основывается только на аналогии.