Стойкое угасание условного рефлекса.

Когда условный рефлекс многократно повторяется без подкрепления с безусловным рефлексом и притом изо дня в день, то наконец он угасает полностью и не восстанавливается, не взирая на длительный отдых. В основе такого стойкого угасания условного рефлекса должны лежать структурные изменения временных связей. В условиях многократного применения условного раздражителя без сочетания с безусловным раздражением поступательные временные связи должны претерпеть обратное морфологическое развитие. Особенно сильно это должна выразиться в отношении синапсов, так как по смыслу закона нейробиотаксиса Ариенс Капперса уменьшение пространства между двумя нервными элементами мыслимо только при одновременном возбуждении того или другого элемента в ответ на раздражение соответствующих рецепторов. В условиях же угасания рефлекса эти элементы возбуждаются раздражением только одного рецептора.

Но как было сказано выше, в основном образование временных связей должно зависеть от структурного развития как их синаптических окончаний, так и пресинаптических волоконцев, а также от постсинаптических мембран, которые развились на определенных ассоциационных пирамидных клетках в результате взаимодействия условного раздражителя с безусловным. Через эти нейроны активируются пирамидные и экстрапирамидные пути, вызывающие внешнюю реакцию как безусловную, так и условную.

В отсутствии подкрепления безусловным раздражением, т. е. вследствие отсутствия безусловной импульсации, эти синаптические структуры должны

подвергаться обратному развитию, и по истечении достаточно большого времени все синаптические структурные приобретения должны исчезнуть и условный рефлекс перестанет вызываться.

Что же касается обратных связей от анализатора, воспринимающего безусловное раздражение, а также от двигательного анализатора к анализатору, куда поступает условное раздражение, они, наоборот, должны испытывать при угасании рефлекса дальнейшее развитие, ибо в этом анализаторе возбудимость должна повыситься благодаря частому повторению условного раздражения. При каждой пробе условного раздражения должно происходить, через поступательные связи, возбуждение двигательного анализатора, а также анализатора безусловного раздражения; отсюда возбуждение должно распространяться по существующим обратным связям к анализатору условного раздражения, к тем воспринимающим элементам его, где возбудимость повышается данным раздражением (Беритов, 16). Это конечно обусловливает дальнейшее структурное развитие обратных связей. В связи с этим усиливается и тормозящее действие коллатералей этих связей на соседние пирамидные нейроны, в частности на те, которые производят условную реакцию.

По-видимому, с развитием обратных связей начинают также усиленно активироваться некоторые пирамидные клетки, которые входят в кортикоталамо-кортикальные пути диэнцефалического тормозящего механизма. А так как при повторных угасаниях каждое новое угасание происходит все скорее и скорее, то можно предположить, согласно с мнением Ройтбака (8), что при повторных применениях условного раздражения происходит также морфологическое развитие в определенных кортико-таламических путях, ведущих к диэнцефалическому тормозящему механизму. Вследствие этого условное раздражение будет сильнее активировать тормозящий механизм и производить через него сильное тормозящее действие на кору.

Итак, глубокое непроходящее угасание условного рефлекса, должно быть, обусловливается обратным морфологическим развитием поступательных связей и дальнейшим усиленным развитием обратных связей и также морфологическим развитием в кортико-таламических путях, ведущих к диэнцефалическому тормозящему механизму.