Пробуждение от сна.

Пробуждение происходит при воздействии на организм как внешних, так и внутренних раздражений. При глубоком сне эти пробуждающие раздражения должны быть сильными, при неглубоком бывает достаточно и очень слабое раздражение. При внешних раздражениях пробуждение начинается с открытием глаз и наступлением ориентировочной реакции. Очевидно, при пробуждении от внешнего раздражения возбуждение иррадиирует раньше всего и сильнее всего к двигательным участкам ориентировочной реакции.

При внутренних раздражениях пробуждение сопровождается открытием глаз, но нет ориентировочной реакции. Например, при изжогах, раздражение рецепторов желудка от повышения кислотности будит человека без ориентировочной реакции. Точно так же бывает при сновидениях: человек пробуждается, когда сновидение протекает на фоне более или менее сильного эмоционального возбуждения, обычно производящего какое-либо внешнее движение.

Условные раздражители, вызывающие оборонительный условный рефлекс как в состоянии бодрствования, так и во время сна, сначала производят ориентировочное движение, а затем уже условное движение конечности. Разница только в том, что во время сна условное движение ноги запаздывает намного больше, чем при бодрствовании. Не может быть сомнения, что пробуждение, вызываемое условными раздражителями, как и необычными раздражениями, связано, в первую очередь, с возбуждением тех корковых ориентировочных аппаратов, которые лежат в коре в пределах соответствующей воспринимающей области.

Однако ориентировочный рефлекс наступает в ответ на условное раздражение не только вследствие близости коркового ориентировочного аппарата к воспринимающему очагу данного раздражения. Как бы глубоко ни было общее понижение корковой возбудимости во время сна, оно не может быть везде, во всех участках, одинаково низким. Возбудимость ассоциационных нейронов, которые участвуют в хорошо развитых условных рефлексах, и во время сна остается выше возбудимости других нейронов. Только поэтому условные раздражители способны будить животное в большей мере, чем разного рода неусловные. Нужно полагать, что временные связи, идущие от очага условного раздражения к корковым двигательным аппаратам ориентировочной реакции, обладают большей возбудимостью, чем остальные связи, и поэтому двигательные аппараты ориентировочной реакции скорее и сильнее приходят в действие от иррадиирующего возбуждения, чем другие аппараты.

Итак, пробуждение от сна под влиянием условного раздражения происходит главным образом вследствие усиленной иррадиации возбуждения по временным связям от очага у слоеного раздражения к корковым двигательным участкам ориентировочной реакции.

Далее, пробуждение, открытие глаз, выпрямление конечностей, поднятие головы нельзя считать непосредственным результатом возбуждающего действия внешнего раздражения на кору больших полушарий. Внешнее раздражение с хорошо развитыми обратными связями также действует на кору и, очевидно, на двигательные корковые аппараты; однако такое раздражение не будит. Очевидно, пробуждение возникает вторично под влиянием наступления ориентировочного движения головы. С движением головы связан целый ряд таких раздражений, которые, действуя на средние отделы головного мозга, обусловливают мышечный тонус животного: раздражение рецепторов шеи при ее движениях по отношению к туловищу, раздражение лабиринтов — при движении головы в пространстве. Вызываемые отсюда тонические рефлексы простираются на всю скелетную мускулатуру и,

в частности, на мускулатуру глаз. Действием этих рецепторов возбудимость промежуточного мозга возвращается к норме; при этом восстанавливается нормальная спонтанная активность нервных центров головного мозга, усиливается тонус конечностей и всего тела, устанавливается нормальное положение животного, производятся компенсаторные движения глаз.

Итак, ориентировочное движение головы является возбудителем целого ряда очень сложных тонических рефлексов, поддерживающих нормальное, выпрямленное положение животного. Но вслед за этими тоническими движениями возникают проприоцептивные раздражения во всей мускулатуре. Эти вторичные раздражения, действуя на центральную нервную систему, в частности на промежуточный мозг и на кору больших полушарий, повышают их возбудимость, даже могут вызывать со своей стороны разного рода рефлексы, как локомоцию или даже оборонительное движение ноги, если только соответствующий корковый аппарат находился в состоянии повышенной возбудимости. Это мы видим, например, на рис. 157, где после пробуждения от необычного раздражения собака подняла правую переднюю лапу, на которой был образован ряд условных рефлексов.

Чрезвычайно поучителен тот факт, что во время глубокого сна электрическим раздражением конечности можно вызвать довольно сильное оборонительное движение без пробуждения животного. Очевидно, это зависиг от того, что произведенные движением одной конечности, проприоцептивные раздражения не являются достаточными для вызова таких сложных рефлексов, как рефлексы положения, которые установили бы нормальное тоническое состояние животного и подняли бы возбудимость промежуточного мозга и коры через ретикулярную формацию в достаточной мере.

Само собой понятно, что не только прирожденные, но и условные рефлексы, как наблюдал Рожанский, могут наступать без пробуждения, если только при этом ориентировочная реакция будет отсутствовать. Так обстояло дело в некоторых случаях с условными слюнными рефлексами: собака реагировала выделением слюны без пробуждения при отсутствии ориентировочной реакции. Очевидно это бывает в таких случаях, когда временные связи с корковым секреторным аппаратом являются более развитыми, чем с корковыми двигательными участками ориентировочной и ротовой реакции.

Итак, в какой мере неподвижность животного, и в особенности отсутствие ориентировочной реакции, является основным условием наступления сна с его пониженной таламической и корковой деятельностью, в такой же мере появление движения, в особенности ориентировочного, является главным условием пробуждения с его характерными симптомами восстановления нормального тонуса и положения, а также повышения таламической и корковой возбудимости.

Выше мы рассмотрели происхождение экспериментального сна, связанного с образованием обратных временных связей. Но известно, что явление сна не является функцией коры большого мозга: животные, лишенные коры мозга, продолжают спать даже еще больше, чем нормальные животные. Не нарушается также обычная периодичность сна и бодрствования. Отсюда следует, что обычный сон у животных является функцией промежуточного мозга (Рожанский, 68, и др.). Но конечно, как это видно из вышеизложенного, промежуточный мозг играет существенную роль и в происхождении экспериментального сна. Когда условное раздражение перестает давать ориентировочную реакцию и вообще двигательные реакции благодаря развитию обратных временных связей в коре мозга, тогда не только кора, но и все подкорковые центры головного мозга перестают получать с периферии проприоцептивные импульсы. Это должно привести к понижению возбудимости, а также спонтанной и рефлекторной деятельности всех центров головного мозга и, между прочим, тонических центров скелетной мускулатуры, дыхательных, сосудодвигательных и других центров, вследствие чего ослабевает постоянная импульсация координирующих аппаратов и двигательных ней-

ронов спинного мозга со стороны этих центров. Этим, должно быть, объясняется как ослабление тонуса в организме, так и выпадение спинальных рефлексов, обычно вызываемых периферическим раздражением конечностей.

ЛИТЕРАТУРА

1. Б е р и т о в И. С. Общая физиология мышечной и нервной системы, ч. 2. Тбилиси, 1922.

2. Б е р и т о в И. С. Индивидуально приобретенная деятельность центральной нервной системы. Тбилиси, 1932.

3. Б р ег ад з е А. Н. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1950, 8, 241; 1953, 9, 43.

4. А с р а т я н Э. А. Природа, 1937, № 12, 74

5. ХананашвилиМ. М. Физиол. журн. СССР, 1958, 44, 915.

6. В u r n s В. D. a. G г a f s t е i n B. J. Physiol., 1952, 118, 412.

7. S р е г г у R. W. a. M i n е г N. J. Compar. Neurol., 1955, 48, 263.

8. ДзидзишвилиН. Н. Проблемы современной физиологии нервной и мышечной системы. Сб., поев. И. С. Бериташвили. Тбилиси, 1956, 99.

9. ХананашвилиМ. М. Экспериментальное исследование центральных механизмов зрительной функции. Л., Медгиз, 1962.

10. Б е л е н к о в Н. Ю. Бюлл. эксперим. биол. и мед., 1950, 29, 100 и 182; Журн. высш. нервн. деят., 1957, 7, 291.

11. Орджоникидзе Ц. А. иНуцубидзеМ. А. Сообщ. АН ГССР, 1959, 23, 187.

12. Т е в з а д з е Б. Г. Труды Горийского пед. ин-та им. Н А. Бараташвили, 1966, 11,45.

13. К р я ж е в В. Я. Природа, 1938, № 4, 44.

14. П а в л о в И. П. Полное собр. тр\дов. М —Л., 1949, 3, 555.

15. В urn s В. D. a. G r a f s t е i n В. а. О 1 s z e w s k i G. J. Neurophysiol., 1957, 20, 200.

16. ОнианиТ. Н., Нанейшвяли Т. Л. иКоридзеМ. Г. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1967, 15.

17. К о г а н А. Б. Электрофизиологическое исследование центральных механизмов некоторых сложных рефлексов. М., 1949.

18. С а х и у л и н а Г. Т. Докл. на VIII Всесоюзн. съезде физиол. М., 1955, 533.

19. Т о п у р и я Ш. Р. Изв. Тбилисск. Ун-та, 1926, 10, 253.

20. Б е р и т о в И. С. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, 1926, 2, 31.

21. МачарашвилиД. В. О происхождении дифференциации условного рефлекса. Дисс. Тбилиси, 1955.

22. J a s р е г Н., N a q u е t R. а. К i n g Е. EEG and Clin. Neurophysiol., 1955, 7, 99.

23. Р о и т б а к А. И. Труды Ин-та физиол. АН ГССР, 1953, 9, 97.

24. ЛивановМ. Н. В кн. «Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности» (Междунар. коллокв. по ЭЭГ высш. нервн. деят. Москва, 1958). М., 1962, 174.

25. Джаспер Г.,Риччи и Д о у н Б. В кн. «Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности». (Междунар. коллокв. по ЭЭГ высш. нервн. деят., Москва, 1958). М., 1962, 129.

26. Р о ж а н с к и и Н. А. Материалы к физиологии сна. Дисс., СПб., 1916.

27. А н о х и н П. К. Внутреннее торможение как проблема физиологии М., 1958.

28. П а в л о в И. П. Двадцатилетний опыт..., 1923, 72.

29. АйрапетьянцЭ. Ш., Балакшина В. Л., Б ы к о в К. М., Подкопае в Н. А. и Р и к к л ь А. В. Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности. Гос. уч.-пед. изд-во, 1941, 92.

30. П а в л о в И. П. Двадцатилетний опыт..., 1923, 114

31. БеритовИ. С. Русск. физиол. журнал, 1917, I, 6.

32. П и м е н о в П. П. Особая группа условных рефлексов. Дисс., 1917.

33. Павлов И. П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. Госиздат, 1927.

34. Е р о ф е е в а М. Н. Электрическое раздражение кожи собаки как условный возбудитель слюнных желез. Дисс., 1912.

35. Ф у р с и к о в Д. С. Архив биол. наук, 1928, 23, 125.

36. 3 е л е н ы и Г. П. Материалы к вопросу о реакции собак на звуковые раздражения. Дисс. СПб., 1907.

37. Бабкин Б. П. Труды Общ-ва русск. врачей в СПб., 1910, 77, 197; 1911, 78, 219, 1912, 80, 203.

38. П а л л а д и н А. В. Труды Общ-ва русск. врачей, 1906, 73, 393.

39. Ф у р с и к о в Д. С. Докл. на II Всероссийск. психоневрол. съезде в Ленинграде. 8 янв. 1922 г.

40. Иванов-Смоленский А. И. Медик о-биол. журн.,1925, 2, вып. 3, 84; Труды физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, 1927, 2, вып. 1, 47.

41. Яковлев В. В. Труды Физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, 1927, 2, вып. 1, 99.

42. Л у к и н а А. М. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, 1925, 1, 205.

43. Беритов И. С. иБрегадзеА. Н. Медико-биол. журн., 1929, 5, 131; 1929, 5, вып. 4; 1930, 6, вып. 1, 104.

44. Беритов И. С. иТопурияШ. Русск. физиол. журнал,1929, 12, 1-е сообщ.,545.

45. Б р е г а д з е А. Н. Медико-биол. журн., 1930, 6, 483.

46. Нарбутович И. О. иПодкопаев Н. А. Труды Физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, 1936, 6, № 2; 5; 1940, 9, 371.

47. П о д к о п а е в Н. А. Труды Физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, 1940, 9, 400.

48. Р о к о т о в а Н. А. Журн. высш. нервн. деят., 1952, 2, 5, 753.

49. К а р а м я н А. М. Материалы симпозиума, 1964, 24.

50. С е р г е е в Б. Ф. Эволюция ассоциативных временных связей. М., Изд-во АН СССР. М., 1967.

51. Б р е г а д з е А. Н. Проблемы современной физиологии нервной и мышечной систем. Сб., поев. И. С. Бериташвили, 1956, 279.

52. С и х а р у л и д з е Н. И. Сообщ, АН ГССР, 1962, 28, 355 и 725.

53. Добровольский В. М. О пищевых следовых рефлексах. Дисс. СПб., 1911.

54. Гроссман Ф. С. Материалы к физиологии следовых условных сложных рефлексов. Дисс. СПб., 1909.

55. ФурсиковД. С. Архив биол. наук, 1922, 22, 83.

56. Ф у р с и к о в Д. С. Труды Физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, 1924, I, вып. I, 1.

57. А н р е п Г. В. Русск. физиол. журн., 1917, I, вып. 1—2.

58. Б е л и ц М. Ф. О следовых условных рефлексах. Дисс. СПб., 1917.

59. Петрова М. К. К учению об иррадиации возбуждения и торможения. Дисс. СПб., 1914.

60. Б е з б о к а я М. Я. Материалы к физиологии условных рефлексов. Дисс. СПб., 1913.

61. К о г а н А. Б. Об иррадиации и концентрации угасания в коре больших полушарий. Дисс. СПб., 1914.

62. Бирман В. Н. Экспериментальный сон. Дисс. 1925.

63. Р о з е н т а л ь И. С. Архив биол. наук, 1924, 23, 247.

64. Чечулине. И. Архив биол. наук, 1923, 23, 142.

65. Ш и ш л о А. А. О температурных центрах в коре больших полушарий и о снотворных рефлексах. Дисс. СПб., 1910.

66. С о л о м о н о в О. С. О тепловых условиях и снотворных рефлексах с кожи собаки. Дисс., 1910.

67. Beritoffl. Uber d. individuell-erworbene Tatigkeit d, Z N S. J. Psychol. Neurol., 1927, 33,113.

68. Р о ж а н с к и и Н. А. Физиол. журн. СССР, 1935, 19, 289; Тезисы сообщ. 15-го Междунар. контр, физиол., 1935.

69. Павлов И. П. Двадцатилетний опыт..., 1923, 183.

70. Б е р и т о в И. С. Z. biol., 1930, 89, 59; Журн. эксперим. биол. и мед., 1929, 30, 93.

71. ЦкипуридзеЛ. Р. иЧичинадзеН. М.Сообщ. АН ГССР, 1944, 5, 311 и 439.

72. Б р е г а д з е А. Н. Труды Тбилисск. Гос. ун-та, 1937, 4, 296.