Происхождение последовательного рефлекса.

При образовании последовательных условных рефлексов обратные связи также развиваются лучше, чем поступательные. В этом случае безусловное раздражение производится через 1—2 мин. после условного, т. е. когда вызванное последним возбуждение уже в значительной мере затихло в нервных кругах и не может подействовать в достаточной степени на нервные элементы, возбуждаемые в коре последующим безусловным раздражением. От этого сильно задерживается развитие поступательных связей. Этим объясняется малая прочность последовательного рефлекса, т. е. быстрая угасаемость его, и затем невозможность образования рефлекса при сравнительно больших интервалах между условным и безусловным раздражением.

А так как безусловное раздражение — подкрепление производится в то время, когда еще не прошла повышенная возбудимость, вызванная предшествующим условным раздражением, то возбуждение, иррадиируемое из нервных комплексов, возбужденных безусловным раздражением, может оказать значительное воздействие на нервные элементы, возбужденные условным раздражением, и тем способствовать развитию обратных связей. Пока обратная связь не достигла еще значительного развития, условное раздражение способно давать совпадающий условный рефлекс через поступательные связи. Но как только в значительной мере разовьются обратные связи, усилится деятельность нервных кругов из этих поступательных и обратных связей, соответственно увеличится их активирующее действие на базальные и апикальные дендриты окружающих пирамидных нейронов, а тем самым будет производиться общее торможение коры. Вследствие этого условный рефлекс — секреторный или двигательный — будет отсутствовать. Рефлекс наступает только, когда круговорот возбуждения прекратится, когда произойдет утомление обратных или поступательных связей. В связи с прекращением круговорота возбуждения в нервных кругах ослабнет активность дендритов, а значит, и их угнетающее действие на эфферентные пирамидные пути (Беритов, 2).

Существование обратных связей прежде всего видно из того, что в тот период, когда совпадающий рефлекс превращается в последовательный, сильно нарастает отрицательное действие условного раздражения на условный рефлекс. Это проявляется, между прочим, в том, что последовательный рефлекс не наступает, если по прекращении раздражения возобновить его, не дождавшись наступления рефлекса (рис. 149). Отрицательное действие на^ чинает проявляться еще в период совпадающего рефлекса: в связи с прекращением раздражения совпадающий рефлекс усиливается. Так было, например, при образовании последовательного оборонительного рефлекса на свет электрической лампы. Этот раздражитель до образования на него условного рефлекса не влиял отрицательно на условный рефлекс, с момента же образования последовательного рефлекса он стал обнаруживать сильное отрицательное действие (Беритов, 2).

Характерно, что периферический эффект через поступательные временные связи обычно устранялся не только во время условного раздражения. В опытах Добровольского (53) безусловное раздражение следовало спустя 2 мин. после условного, а условный последовательный рефлекс начинался через разные более или менее значительные промежутки времени, причем эти промежутки удлинялись с укреплением рефлекса. Отсюда следует, что

отрицательное действие условного раздражения на рефлекс происходит не только во время раздражения, но и некоторое время после него, следовательно, прекращение раздражения не является сигналом к последовательному рефлексу. Нужно думать, что круговорот возбуждения происходит как во время условного раздражения, так и по прекращении его, до тех пор, пока не произойдет утомление обратных или поступательных связей. Быстрота, с которой наступает утомление, зависит от степени развития этих связей. Чем более они развиты, тем дольше должна продолжаться их деятельность, Но как только наступит утомление временных связей и в связи с этим ослабнет тормозящее действие нервных кругов на проекционные пирамиды, то сейчас же возбуждение из конечных пунктов поступательных временных связей начнет усиленно иррадиировать по пирамидным путям и вызывать периферический эффект.

Рис. 155. Отношение света к своему последовательному рефлексу на левой ноге

Собака Мура. После первого применения света, повторяемого три раза с перерывом в 3,8 и И сеь. (С) (каждый раз свет длится по 10 сек.), последоватзльного рефлекса не было, но позднее, спустя 33 сек., еще раз повторенный свет вызвал обычный последовательный рефлекс. Очевидно, при быстром следовании световых раздражений одно за другим каждое последующее раздражение действует отрицательно на последовательный рефлекс от предыдущего Верхняя кривая — от левой задней ноги, нижняя — от правой передней

Конечно, может случиться, что при этом произойдет такое значительное утомление поступательных связей, что последовательный рефлекс совсем не наступит. Об этом, например, свидетельствуют наблюдения Гроссмана (54). На одной подопытной собаке ему не удалось образовать последовательный слюнной рефлекс на чесание, несмотря на 400 сочетаний. Безусловно, временные связи при этом образовались, так как под влиянием экстрараздражителей, которые присоединялись к чесанию, последовательный рефлекс обнаруживался полностью. Значит, у этой собаки при данных условиях обратные связи развились лучше, чем поступательные, вследствие чего при круговороте возбуждения поступательные связи утомлялись раньше обратных. От экстрараздражителей, производивших ориентировочную реакцию, возбудимость конечных ответных пунктов поступательных связей повышалась, и от этого становился возможным вызов периферического эффекта. Гроссману удалось на той же собаке образовать последовательный рефлекс, после того, как предварительно он образовал отставленный рефлекс на чесание, т. е. после того, как предварительно он в значительной мере укрепил поступательные временные связи.