Тормозящее действие ассоциативных временных связей.

Мы выше показали, что последовательное сочетание индифферентных раздражителей одной или разной модальности приводит к образованию положительной ассоциативной связи между этими раздражителями, т. е. предшествующий раздражитель вызовет условный рефлекс, выработанный на второй раздражитель. Так бывает, если сочетать их 20—40 раз. Если же сочетание производится 50—100 раз, то индифферентные раздражители перестают производить ориентировочные рефлексы. Тогда каждый из этих раздражителей начинает угнетать условный эффект, выработанный на другой ассоциированный раздражитель.

Как указывалось выше, когда сочетаются последовательно два индифферентных раздражения, то в результате взаимодействия сначала образует-

ся и укрепляется поступательная или прямая связь. Но при дальнейших сочетаниях значительно развивается обратная связь. Возникает замкнутый круг, где возбуждение может вращаться долгое время по ассоциационным нейронам этого круга. А множественные коллатерали этих нейронов оканчиваются на дендритах, окружающих пирамидные нейроны, в частности, на терминальных разветвлениях апикальных дендритов. Согласно дендритной гипотезе торможения (см. II гл.), эта импульсация дендритов производит торможение соответствующих пирамидных клеток. А так как оно захватывает большое количество пирамидных клеток вокруг данных временных связей, то фактически получается общее торможение коры вокруг этих связей. Поэтому в этот период другой ассоциативный раздражитель не может вызвать условного рефлекса, который был образован на другой сочетаемый раздражитель, а наоборот, тормозит его. По этой же причине сочетаемые раздражители не дают ориентировочной реакции.

После 100—150 сочетаний это общее торможение проявлялось в течение трех минут (Сергеев 50), что вполне понятно, ибо в замкнутых нейронных кругах из прямых и обратных связей возбуждение может вращаться столько времени.

Сергеев и другие склонны рассматривать это торможение как проявление особых временных связей тормозного характера. Но фактически эта временная связь тормозного характера является обратной связью, благодаря которой, как говорилось выше, вращение возбуждения по временным связям удлиняется и усиливается в такой мере, что через их коллатерали производится сильная и длительная активация дендритов пирамидных нейронов, производящих общее торможение окружающих пирамидных клеток.

Итак, после несколько десятков и сотен сочетаний индифферентных раздражений, наблюдаемое на эти раздражения торможение обусловливается сильным развитием обратных связей. Благодаря этому усиливается и удлиняется круговращение возбуждения по прямым и обратным связям. Все это время их коллатерали активируют окружающую массу дендритов пирамидных нейронов и тем производят их торможение.