О роли ассоциационных областей в образовании временных связей между индифферентными раздражениями.

Мы выше показали, что между индифферентными раздражениями образуются поступательные и обратные связи. Такие же фактические результаты были получены и другими исследователями — Нарбутовичем (45, 46), Подкопаевъш (47), Рокотовой (48), Карамяном и сотр. (49). Спрашивается, не возникают ли эти временные связи непосредственно между первичными зонами, которые воспринимают эти раздражения? Мы совместно с Брегадзе (43) еще в 1929 г. высказались за то, что при образовании условного рефлекса на комплекс раздражений нервные связи между компонентами устанавливаются не непосредственно между соответствующими зонами, а через объединяющие их ассоциационные теменные области. В отношении происхождения временных связей между индифферентными раздражениями существует подобное же предположение Брегадзе (44).

Лишь в последнее время опытами Сергеева (50) было показано, что ассоциационные теменные области с включением 7 поля являются основным нервным субстратом для образования временных связей между индифферентными раздражениями разной модальности. Именно, после удаления означенных ассоциационных областей, временные связи между индифферентными раздражениями пропадают. Этого нельзя было приписать травме коры мозга, ибо двустороннее удаление других областей, например, лобных, не приводит к такому результату, т. е. к полному исчезновению временных связей между индифферентными компонентами разной модальности (Сергеев, 51).

Эти временные связи, вырабатываемые между индифферентными раздражителями, в результате многократного сочетания Карамян и сотр. (49, 50) называют ассоциативными и считают их проявлением более высокого развития ЦНС, в некоторой степени отличными от временных связей, вырабатываемых при образовании условного, пищеводвигательного или оборонительного рефлекса. Но как указывалось выше, и в этих случаях временные связи образуются между корковыми областями, воспринимающими условное и безусловное раздражения. Так, в случае пищевого подкрепления такими областями являются первичная воспринимающая область условного раздражения и затем вкусовая и обонятельная области, возбуждаемые безусловным раздражением, а также те области коры, которые возбуждаются от раздражения проприоцепторов и интероцепторов при акте еды. В случае же оборонительного рефлекса объединяются воспринимающая область условного раздражения и затем кожный анализатор, возбуждаемый электрическим раздражением и вторично возбуждаемый при оборонительных движениях двигательный анализатор. Значит, и при образовании пищевых и оборонительных условных рефлексов мы имеем дело с возникновением ассоциативных временных связей. Проекционные пирамидные нейроны (пирамидные и экстрапирамидные пути), через которые производятся пищеводвигательная или оборонительная реакция, возбуждаются из активированного двигательного или интероцептивного анализаторов по прирожденным нервным связям. Эти связи претерпевают, конечно, сильное развитие вследствие многократного активирования как при безусловном, так и при условном рефлексах. И эти временные связи, как показали выше, при образовании условного рефлекса на комплекс последовательных или одновременных раздражений разной модальности происходят через дополнительные очаги в ассоциационных областях коры мозга.

Несколько иначе нужно подходить к объяснению образования ассоциативных временных связей между компонентами — раздражителями одной модальности. В этом случае объединение их должно осуществляться посредством ассоциационных нейронов соответствующих вторичных зон. Мы уже высказались за то, что при восприятии внешнего объекта эти ассоциационные нейроны участвуют в объединении сенсорных звездчатых нейронов в одну функциональную систему, репродуцирующую образ данного объекта.

При одновременном или последовательном восприятии двух компонентов комплексного раздражителя одной модальности отвечающие им функциональные системы объединяются во вторичной зоне, образуя ассоциативные временные связи. Отсюда понятно, что при восприятии одного компонента возникшая функциональная система может вызвать через эту ассоциативную связь активирование другой функциональной системы с репродукцией соответствующего образа и адекватной ориентировочной реакции. А если второй компонент превратить в условный сигнал к оборонительному или пищеводвигательному рефлексу, тогда первый компонент будет вызывать через эту ассоциативную связь данный условный рефлекс.

Характерно, что если производить два индифферентных раздражения совершенно одновременно, ориентировочная реакция быстро угасает на них. И если потом на один из них образовать условный рефлекс, другой раздражитель не вызывает его. Брегадзе(51),наблюдавший это явление, объясняет его так. В условиях сочетания раздражений одной модальности дополнительный очаг возникает сразу в соответствующей воспринимающей зоне. И компоненты условного раздражителя связываются с безусловным раздражением через этот дополнительный очаг. Но этот очаг возбуждается только при совместном действии сочетаемых раздражений. Поэтому, если на один из компонентов образовать условный рефлекс, другой компонент не должен вызывать его, ибо он в отдельности не в состоянии активировать этот очаг.

Этот дополнительный объединяющий очаг, видимо, образуется в пределах первичной зоны, ибо по опытам Сихарулидзе (52), посде двустороннего удаления первичной зоны, сильно нарушались рефлекторные реакции на зрительные сигналы. Эти реакции состояли в побежке к определенной кормушке на показ фигуры определенного животного на экране. В течение двух месяцев после операции животные, при появлении на экране условных фигур, шли к самому экрану, где показывалась фигура животного, а не к соответствующей кормушке. Регулярное правильное хождение к сигнализируемым кормушкам восстанавливалось через 2,5—3 месяца. Это частичное восстановление дифференциации условного рефлекса, вероятно, зависело от остатков первичной зоны и неповрежденной вторичной зоны.

Но что особенно сильно пострадало, так это дифференциация отдельных частей условной фигуры. Спустя 7—8 месяцев после операции животное все еще не могло отреагировать хождением к кормушке при предъявлении целых фигур животного (например, рисунки курицы) и не реагировало на часть фигуры (головы), при которой животное не подкармливалось. Очевидно, при удалении первичной зоны особенно сильно страдает ассоциативная связь между частями фигуры.

Итак, многократное сочетание двух индифферентных раздражений разной или одной модальности, как сочетание одного индифферентного раздражения с безусловным раздражением, приводит к объединению раздражений из разных воспринимающих областей (т. е. разной модальности) в ассоциационных теменных областях, находящихся между воспринимающими областями. Такое же объединение однородных раздражений одной модальности происходит в первичных зонах соответствующей воспринимающей области.