Происхождение отрицательного рефлекса.

Нетрудно объяснить физиологическую природу этих фактов, если принять во внимание, от чего зависит преимущественное развитие той и другой временной связи. Как выше было показано, преимущественное развитие обратных временных связей обусловливается тем, что физиологическое действие первого комбинируемого раздражения превосходит действие второго. Если данный внешний агент регулярно предшествует условному раздражению и сила его физиологического действия, в сравнении с условным раздражением, больше, то обратные связи, а именно временные связи от нервных элементов, возбуждаемых положительным условным раздражителем, к очагам внешнего агента должны развиться сильнее, чем поступательные связи от этих очагов. Это обусловит усиленную импульсацию базальных дендритов двигательного анализатора из данных нервных кругов и тем устранит условный внешний эффект; это же обусловит усиленную импульсацию апикальных дендритов в первом слое коры, что вызывает общее заторможенное состояние животного. Если же физиологическое действие внешнего агента относительно слабее, чем действие положительного раздражения, то обратные связи должны отставать в своем развитии и тогда отрицательный рефлекс или совсем не образуется, или, если образуется, то будет очень слаб по интенсивности (Беритов, 14).

Отрицательный раздражитель оказывает на состояние животного характерное действие. Если оно находится в беспокойном состоянии — визжит, беспокойно двигает головой и ногами, то отрицательный раздражитель устраняет это состояние: животное успокаивается и даже начинает дремать. Следовательно, отрицательный раздражитель обнаруживает действие, совершенно противоположное тому, которое наблюдается при положительном условном рефлексе. Очевидно, с развитием обратных связей и нервных кругов в такой мере активируется первый слой коры через коллатерали этих кругов, что наступает сильное общее торможение. Торможение захватывает все эфферентные нейроны — как пирамидные, так и экстрапирамидные, и потому всякая импульсация по кортикофугальным путям из коры должна прекратиться и животное должно успокоиться.

Характерная картина реакции получается в том случае, если во время действия отрицательного раздражителя его отрицательное действие почемулибо запоздало и как раз в это время был применен положительный раздражитель: сейчас же после присоединения последнего животное успокаивается и начинает дремать. По-видимому, с прибавлением положительного сигнала усиленно начал работать нервный круг из обратных и поступательных временных связей. Одновременно усилилось активное состояние апикальных и бааальных дендритов. Все это вместе обусловило усиленное отрицательное действие на конечный пункт поступательных связей. На рис. 156 показано,

Рис. 156. Взаимодействие между положительным и отрицательным рефлексами у собаки

Собака Боб. Положительный условный раздражитель — тон 200 гц, отрицательный раздражитель— свет электрической лампы (С). В опыте 1 тон вызывает обычный положительный рефлекс. В опыте 2 тон дается во время света. При этом тон не дает положительного рефлекса. Он, наоборот, производит отрицательную реакцию: животное опускает голову (поднятие верхней кривой) и засыплет. Повторение тона через 15 сек. после светового раздражения также не дает положительного уставного рефлекса. В опыте з через 1 мин. после второго опыта тот ше тон вновь производит только сильное опускание головы. Лишь через 2,5 мин. после светового раздражения тон вызвал снова обычный положительный рефлекс

что даже повторное применение положительного раздражителя через минуту после отрицательного дает усиленную отрицательную реакцию и что, следовательно, повышенная возбудимость в нервных кругах удерживается некоторое время после отрицательного раздражения.

До сих пор мы имели в виду такие отрицательные рефлексы, при образовании которых внешний агент, действующий как отрицательное раздражение, предшествует положительному рефлексу. Но отрицательный рефлекс образуется также при обратном порядке сочетания, т. е. когда данный агент действует во время положительного рефлекса. Фурсиков (56) образовал подобный рефлекс, применив в качестве отрицательного раздражения сильный шум, вызываемый вращением кимографа; для положительного же раздражения у него был применен стук метронома. В этом случае поступательные связи, которые вели от корковых элементов, возбуждаемых первым, положительным раздражением — метрономом, к очагу второго, отрицательного раздражения — шума, развились сильнее, чем обратные связи из очагов последнего раздражения к очагам первого, так как второе раздражение являлось физиологически более сильным. Следовательно, при образовании отрицательного рефлекса путем обратного порядка сочетания отрицательное действие обусловливается деятельностью главным образом поступательных связей. Но и теперь отрицательное действие на условный рефлекс зависит от усиленного вращения возбуждения по замкнутому нервному кругу и одновременно от усиленного активирования базальных и апикальных дендритов, ибо оба эти обстоятельства должны производить торможение эфферентных путей.