История вопроса о тормозящей функции двигательной зоны коры большого мозга.

Явление угнетения, наблюдаемое в коре мозга, мы признали проявлением торможения,. обусловленного активным состоянием апикальных и базальных дендритов пирамидных нейронов. Именно, мы утверждаем, что дендритные сплетения первого слоя коры производят общее торможение, а базальные дендриты обусловливают локальное торможение пирамидных клеток. Раньше мы утверждали, что кора большого мозга не знает тормозящих процессов, но тогда имели в виду прежде всего то реципрокное торможение, которое обусловливает координацию движений (Беритов, 96). А это торможение действительно происходит не в коре. Известно, что раздражением двигательной зоны в области крестовидной борозды (собака, кошка) и в области роландовой борозды (обезьяны) вызывается антагонистическая иннервация мышц конечностей. Но раздражением двигательной зоны, в особенности ее премоторной зоны, можно вызвать также общее торможение антагонистов (МакРиоч, Розенблют, 51). С этих участков вызывается и общее возбуждение антагонистов. Но во всех этих случаях мы имеем дело с торможением, складывающимся не в коре, ибо такие же явления торможения получаются при раздражении подкоркового вещества (Геринг и Шеррингтон, 7; Морисон и Мак Риоч, 20). Реципрокное торможение как основной элемент координации протекает исключительно в координирующих механизмах вне коры, в спинном и головном мозге. Шеррингтон (97) считает, что «центральное торможение (имеется в виду реципрокное — И. В.), возникающее где-либо, кроме точки, расположенной в непосредственной близости от двигательной нервной клетки (спинного мозга), по имеющимся экспериментальным данным, почти неизвестно».

Представление о тормозящей функции коры больших полушарий в отношении низших отделов мозга опирается прежде всего на последствия экстирпации этой коры. Именно, со времени Гольца (1884 г.) известно, что после удаления коры, в особенности всей передней половины больших полушарий, неизменно происходит повышение рефлекторных функций животного. На этом основании Гольц (59) утверждал, что в лобных долях лежат тормозящие центры и что повышение возбудимости в этих случаях объясняется их удалением. Позднее такое же заключение было сделано Калишером (35). Однако из других исследований стало известно, что и удаление задней половины больших полушарий ведет к послеоперационному повышению возбудимости (Фано и Либертини, 98). На этом основании тормозящая функция приписывалась всей коре. Исследования в лаборатории Павлова также подтвердили факт повышения рефлекторной возбудимости после экстирпации коры. Авторы этих исследований рассматривают это как результат ослабления тор-

мозящих процессов, всегда протекающих в коре наравне с возбуждающими процессами (Орбели, 99; Эльяссон, 100; Демидов, 101; Кураев, 102).

По новым исследованиям, влияние коры на подкорковые образования является скорее всего тонически облегчающим, хотя наблюдается и тормозящее влияние. Например, по данным Буреша (103), при функциональном выключении коры, которое происходит во время так называемой распространяющейся депрессии по Леао (104), наступающей при тетанических раздражениях любого участка коры (см. подробно об этой депрессии ниже), в промежуточном мозге (таламус, гипоталамус) возбудимость понижается, а в ретикулярных образованиях, наоборот, активность повышается. Отсюда следует, что кора оказывает тонически тормозящее влияние на ретикулярное образование, а на промежуточный мозг — тонически возбуждающее.

Однако наблюдаемое при корковых операциях повышение рефлекторной возбудимости в подкорковых образованиях должно быть объяснено не столько устранением тормозящих влияний со стороны коры, сколько общеизвестным фактом, что всякое ранение последней является источником частью деятельных, но еще в большей мере недеятельных субминимальных раздражений и что эти раздражения всегда ведут к повышению возбудимости всей нервной системы. Заживление мозговой раны есть процесс длительный, и, повидимому, рана никогда не излечивается вполне, так как громадное большинство животных после декортикации погибает преждевременно. Отсюда ясно, что и повышение возбудимости центральной нервной системы должно продолжаться все то время, пока живо животное.

Заслуживает особого внимания, что даже такой сторонник тормозящих механизмов в головном мозге, как И. М. Сеченов, не находит возможным толковать явление повышения рефлекторной деятельности после обезглавливания как результат устранения тормозящих механизмов. Он также считает его результатом слабых раздражений поперечного разреза мозга, главным образом его нисходящих нервных путей: во-первых, в силу самого разреза, а во-вторых, под влиянием крови и других неизвестных агентов (105). Сеченову хорошо было известно, что слабые химические и электрические раздражения поперечного разреза спинного мозга повышают рефлекторную деятельность последнего.

Повышение возбудимости под влиянием вышеозначенных раздражений нисходящих корковых путей должно быть особенно сильно в координирующих нейронах и мотонейронах спинного мозга после удаления передней половины больших полушарий, так как при этом перерождаются начальные пункты пирамидных путей. Этим объясняется, что разрушение передней половины одного полушария производит повышение рефлекторной возбудимости главным образом на противоположной стороне тела, т. е. там, где оканчиваются поврежденные нисходящие пути (Демидов, 101).

Другое основание для предположения тормозящих процессов в коре авторы видят в явлениях угнетения рефлекторной деятельности под влиянием коркового раздражения. Первое исследование в этом направлении принадлежит Бубнову и Гейденгайну (70). Эти авторы наблюдали в период повышенной возбудимости у собаки, отравленной морфином, что сильные раздражения самой конечности или соответствующего коркового двигательного участка вызывают значительное сокращение мышцы этой передней конечности с длительным последействием. В момент же последействия слабые раздражения той же конечности или коры вызывают более или менее значительное ослабление существующего рефлекторного последействия. Отсюда они заключили, что «раздражение производит в клетках, находящихся в покое, возбуждение, а в деятельных — торможение. Вследствие этого каждый раз существующее состояние клетки прекращается и превращается в противоположное состояние». Авторы при этом имели в виду вообще центральную нервную систему— и кору больших полушарий в частности. Между тем они не имели права делать такое обобщение. Они сами указывали, что данное угнетение тонического последействия наблюдалось и после удаления существующего двигательного участка. Значит, и то явление угнетения, которое наблюдалось при раздражениях коры, могло локализоваться исключительно в подкорковых центрах, прежде всего в ретикулярной формации.

Что в действительности это так, видно из того, что рефлекторное последействие, наблюдаемое на морфинизированных собаках, несомненно тоническое по своей природе, исходит из некоторых отделов головного мозга; оно подобно тонусу, наступающему в связи с перерезкой среднего мозга. В настоящее время точно установлено, что рефлекторный тонус при децеребрации и тонус при наркотизации имеют совершенно одинаковое пропсхождение: сильное возбуждение подкорковых тонических центров (Ротфельд, 106). Затем было установлено, что тоническое сокращение мышц на децеребрированных животных, как в опытах Бубнова и Гейденгайна, легко подвергается не только усилению, но и ослаблению под влиянием периферического раздражения. Это зависит, с одной стороны, от силы раздражения, а с другой — еще в большей мере от степени возбудимости координирующих механизмов. Так, например, если положение головы благоприятствует разгибательному тонусу данной конечности, то слабое раздражение в рецептивном поле сгибания произведет его усиление, а сильное — его ослабление. Усиление будет обусловлено возбуждением тонических центров разгибания, а ослабление—возбуждением координирующего аппарата оборонительного рефлекса сгибания (Беритов, 107).

Итак, нет основания для утверждения, что повышение рефлекторной возбудимости после удаления передней половины больших полушарий обусловливается устранением тормозящих влияний со стороны моторной и премоторнои коры. Это повышение рефлекторной деятельности, должно быть, зависит главным образом от раздражающих влиянии со стороны перерезанных и перерождаемых пирамидных и экстрапирамидных путей.

Однако, как это мы увидим в следующей главе, кора больших полушарий на самом деле может оказывать на двигательные аппараты облегчающее и тормозящее влияние через ретикулярную формацию. Поэтому в определенных условиях повышение рефлекторной деятельности, после перерезки ствола мозга, может зависеть в какой-то мере от выключения центрифугальных влияний коры на тормозящий отдел ретикулярной формации.