Происхождение облегчения и торможения в коре мозга.

Явления облегчения и торможения в выше описанных условиях связаны с возникновением медленных электрических потенциалов. Как указывалось, в каждом участке коры мозга после каждого активного состояния, вызванного непосредственно раздражением или распространением импульсов возбуждения из других участков коры, проявляется медленное колебание электрического потенциала около раздражаемого участка (сначала отрицательная фаза, а затем положительная). Эти медленные колебания потенциала имеют такой же ха-

Рис. 81. Соотношение между облегчением и угнетением двигательных корковых реакций обезьяны (А) в сопоставлении с изменением токов возбуждения (Б), медленным колебанием потенциала, отводимого с поверхности коры (С), и изменением рН (D) в раздражаемом участке коры — Масаеа, mulatto.

Раздражение производится в ритме 60 в сек. в течение 5 сек. (Дюссер де Баренн)

рактер, какой свойственен и спинномозговым потенциалам, но только здесь они значительно более длительны и интенсивны. Путем сопоставления медленных колебаний с периодами облегчения и угнетения Дюссер де Баренн (88) установил, что период облегчения совпадает с отрицательным медленным колебанием, а период угнетения — с положительным. Чем сильнее и активнее состояние данного участка, тем длительнее и сильнее выступают сначала облегчение и медленное отрицательное колебание, а затем угнетение и медленное положительное колебание (рис. 81). Между прочим, хорошо известно, что период облегчения зависит от возбуждающего последействия раздражения: облегчение проявляется тем сильнее и длительнее, чем сильнее и длительнее возбуждающее последействие.

Характерно, что быстрые колебания спонтанного характера ослабевают или исчезают в период медленного положительного колебания и вновь появляются в конце его или, вернее, в конце периода угнетения. То же самое наблюдала Аладжалова (89) во время описанных ею спонтанных сверхмедленных колебаний потенциала в коре больших полушарий. Во время положительного медленного колебания спонтанная активность ослабевает. Отсюда следует, что данный активный участок коры становится недеятельным в период положительного колебания не только в отношении последующих раздражений коры, но и в отношении спонтанно возникающих корковых импульсов.

Длительное активное состояние в коре мозга, по Ройтбаку, должно выражаться, во-первых, в возбуждении замкнутых кругов, во-вторых, в активировании дендритов верхнего слоя и, в-третьих, в активировании глиальных элементов. Быстропротекающие разряды, как они даны на рис. 81, безусловно выражают токи возбуждения нервных кругов. Длительное же отрицательное последействие, во время которого наблюдается облегчение, должно быть обусловлено повышением возбудимости в клеточных элементах, входящих в нервные круги, прежде всего вставочных пирамидных клеток верхних слоев. Нужно думать, что в связи с повышением возбудимости возбуждение усиливается в данных кругах во время раздражения и оно удерживается не-

которое время после раздражения. Это обусловливает в свою очередь длительную активность дендритов с возникновением длительного отрицательлого потенциала.

Последующий период угнетения сопровождается, как указывалось выше, медленным положительным колебанием коркового потенциала. В это время отсутствуют или ослабевают токи возбуждения спонтанного происхождения. Они появляются и достигают нормы приблизительно к концу положительного колебания. Так происходит не только в коре, но и в подкорковых образованиях. Поэтому можно предположить, что эта фаза длительного угнетения является результатом активации глиальных элементов — сателлитов пирамидных нейронов в средних слоях коры. Можно выставить такую гипотезу, что под влиянием неспецифической тормозящей системы по замкнутым кортико-таламо-кортикальным кругам активируются глиальные элементы около дендритов пирамидных нейронов, главным образом в средних слоях коры. Это производит сверхдлительное угнетение пирамидных нейронов и одновременное сверхдлительное положительное колебание на поверхности коры.

Итак, в коре больших полушарий длящееся секундами облегчение ее деятельности, должно быть, обусловливается длительным возбуждением нервных кругов коры и происходящим от этого повышением в них возбудимости. Еще более длительное же последующее угнетение корковой деятельности гипотетически объясняется активированием глиальных сателлитов на дендритах пирамидных нейронов в средних слоях коры под влиянием длительной неспецифической импулъсации по замкнутым кортикоталамическим кругам.

Характерно, что при подпороговых раздражениях коры мозга, когда дет двигательных реакций, нет и активирования подкорковых образований, не наблюдается после раздражения ни облегчение, ни длительное угнетение. При этом наступает отрицательное медленное колебание, во время которого происходит только угнетение (Эдриан, 90; Ройтбак, 91). Очевидно, так происходит потому, что при подпороговых раздражениях мы имеем активацию только первого коркового слоя, без активации нервных кругов коры и кортикоталамических образований.

Выше мы говорили, что при наличии двигательных реакций в ответ на раздражение коры сначала проявляется облегчение, а потом угнетение. Этот факт, конечно, не указывает на то, что в периоде облегчения дендриты первого слоя не находятся в активном состоянии. Они безусловно также активируются, но только они не в состоянии вызвать торможение клеток. Во-первых, как было показано выше, пока пирамидные нейроны возбуждены, дендриты должны в некоторой мере угнетаться благодаря анэлектротоническому действию клеточных токов на аксодендритные синапсы. Во-вторых, когда нервные круги, точнее их аксосоматические синапсы, находятся в состоянии возбуждения, они не так легко поддаются анэлектротоническому угнетению, как в отсутствие возбуждения. Хорошо известный факт, что торможение проявляется слабее, когда оно приходится на фоне возбуждения (Беритов, Бакурадзе и Нарикашвили, 92).

Первый слой коры проявляет свою тормозящую функцию не только в двигательных участках коры, но и вообще во всех участках коры большого мозга, поскольку медленные колебания потенциала наблюдаются везде, во всех участках коры. Это хорошо видно по многим наблюдениям. Так, например, Бишоп и его сотрудники (93) наблюдали, что в зрительной области во время первых двух медленных колебаний потенциала, наступающих после быстрых колебаний от раздражения зрительного нерва, повторное зрительное раздражение не производит соответствующих быстрых колебаний. Кроме того, во время этих медленных колебаний исчезают спонтанные колебания. Обычно после периода угнетения спонтанные колебания усиливаются, а повторное раздражение дает свой эффект. Очевидно, первое и второе медленные колебания потенциала, выражающие активное состояние дендритов первого слоя, анэлектротонически действуют на нейронные круги и угнетают их. После-

дующая фаза облегчения, по-видимому, возникает вследствие поляризации, произведенной первыми двумя фазами медленного колебания. Прекращение дендритного медленного колебания действует на эти же круги подобно размыканию анэлектротона, производя в них повышение возбудимости, т. е. облегчение.

Такое же угнетающее действие дендритных потенциалов на спонтанную активность и первичные ответы наблюдается в слуховой воспринимающей области, как уже об этом говорилось выше. То же самое наблюдается и при раздражениях в ассоциационных полях.

С концепцией о тормозящей функции первого слоя мы уже подробно познакомились выше. Мы там указывали на его корковое происхождение. Однако в определенных условиях раздражение коры может вызвать общее торможение двигательных рефлекторных реакций посредством активирования тормозящего отдела ретикулярной формации. Так, например, Дюссер де Баренн и Мак Кулоч (94) наблюдали торможение подкорковых образований при раздражениях определенных полос депрессии в коре больших полушарий. Затем Тоуэр (95) показала, что раздражением извилин в области крестовидной борозды (кролика) можно получить торможение тонического сгибания и разгибания конечностей в условиях перерезки пирамидных путей. Такое же торможение тонических реакций можно получить при подкорковом раздражении нисходящих экстрапирамидных путей.

Раздражением коры мозга вызывается также торможение фазных движений конечностей и других частей тела. Это может происходить не только при раздражении коры, но и подкорковых центров. Это хорошо видно из наблюдений той же Тоуэр (95). По ее опытам, фазные движения, вроде дыхания и шагания, тормозятся при раздражении не только определенных участков коры, но и соответствующих экстрапирамидных путей, например, в области внутренней капсулы; при этом тонические реакции не тормозятся. Опыты ясно показывают, что кора может вызвать обособленное торможение фазных движений путем вовлечения ретикулярной формации промежуточного и среднего мозга.