Возбудимость двигательных участков.

Возбудимость двигательных участков на прямое раздражение очевидна, так как непосредственное раздражение их производит внешний эффект. Обычно на наркотизированных животных, чтобы вызвать двигательный эффект с коры, нужно приложить очень сильное раздражение, сильнее, чем требуется даже для мышцы. Объясняется это прежде всего тем, что возбудимость верхних слоев коры в острых опытах понижена в связи с наркозом и травмой, и внешний эффект вызывается при сильных раздражениях прямо от проекционных пирамидных клеток или их аксонов. Физиологические опыты прямо указывают на это. Дюссер де Баренн (67) вызывал в прецентральной извилине обезьяны термокоагуляцию верхних слоев коры, а потом производил электрическое раздражение. Оказалось, что умерщвление верхних трех слоев не влияет на пороги раздражения этих участков в отношении двигательных эффектов. Точно так же совершенно

не меняется характер вызываемых двигательных реакций. Отсюда следует, что двигательные реакции на электрическое раздражение коры в условиях наркоза и травмы наступают путем возбуждения тех больших и гигантских проекционных пирамидных клеток, которые имеются в IV и V слоях.

Возбудимость коры очень сильно меняется в зависимости от разного рода внешних воздействий. Если эти воздействия таковы, что ухудшают обмен веществ (понижение температуры, сильное электрическое раздражение, хлороформ, эфир и т. д.), то возбудимость коры понижается. Когда внешние агенты улучшают обмен веществ (повышение температуры, отдых), возбудимость повышается. Особенно сильно повышается она под влиянием стрихнинного отравления. Если к обнаженному двигательному участку коры приложить кусочек фильтровальной бумаги, смоченной в 0,1% растворе стрихнина, то спустя несколько минут замечается сильное падение порогов раздражения, т. е. происходит большое повышение возбудимости в этом участке. Одновременно сильно возрастают двигательные реакции в ответ на раздражение отравленного участка. Сильно меняется так же электрическая активность коры: возникают сильные и длительные, так называемые судорожные разряды, о чем подробно будет изложено выше. Они наступают не только в ответ на раздражение рецепторов, или самой коры, но и под влиянием межцентральной импульсации. Так, например, нормальная импульсация из дыхательного центра продолговатого мозга, которая обусловливает дыхательные движения, влияет на кору. При локальном стрихнинном отравлении коры в отравленном участке регистрируются судорожные разряды (Ройтбак, 68). Конечно, все это происходит в силу иррадиации возбуждения по всей центральной нервной системе и вовлечения отравленного стрихнином двигательного участка в сферу реакции вследствие повышения в нем возбудимости (Беритов, 69) (рис. 75 и 76).

Возбудимость двигательного участка меняется очень сильно в ответ и на деятельное, и на недеятельное раздражение (Бубнов и Гейденгайн, 70). На нормальном препарате одиночное раздражение коры эффекта не дает: такое раздражение всегда будет субминимальным. Значит, эффект тетанического раздражения всегда является результатом суммации, т. е. повышения возбудимости, но повышение возбудимости особенно сильно и длительно после деятельного раздражения (Грэим Броун, 71) (рис. 77). После возбуждения коры естественным путем — от раздражения рецепторов — повышенная возбудимость может удерживаться не только секунды, но минуты и целые часы. Повышенная возбудимость имеет существенное значение в отношении изменчивости двигательных эффектов. Так, Грэим Броун (72) показал, что если сначала раздражать двигательную точку сгибания, а вскоре после этого точку разгибания, то при втором раздражении можно получить сгибание вместо разгибания. Это явление объясняется тем, что в участке сгибания возбудимость после раздражения повышается до такой степени, что слабое раздражение разгибательной точки путем иррадиации из нее возбуждения прежде всего вызывает внешнюю реакцию из сгибательной точки. Эта иррадиация возбуждения, конечно, происходит по верхним слоям путем вставочных нейронов или путем ассоциационных нейронов через белое подкорковое вещество. Такое явление в опытах Грэим Броуна наблюдалось благодаря более или менее высокой нормальной возбудимости коры больших полушарий.

Из приведенных фактов относительно корковой возбудимости ясно следует, что данный двигательный участок в коре мозга может быть возбужден любым периферическим раздражением в силу иррадиации возбуждения., если только возбудимость двигательного участка по какой-либо причине более или менее повышена.