Анатомические связи между двигательными участками коры и координирующими механизмами.

Эти связи всегда являются прирожденными. Известно, что многие животные (лошадь, корова, морская свинка) рождаются с развитой корой и развитыми анатомическими связями между корой и координирующими аппаратами. Эти животные с самого рождения дают все ориентировочные движения и локомоцию. У них искусственное раздражение коры вызывает соответствующий двигательный эффект с самого рождения (Тарханов, 55; Бехтерев, 56). У других животных (собака, мошка) кора и ее связи заканчивают свое развитие после рождения. Искусственное раздражение ее в первые дни после рождения не вызывает определенных корковых движений. Впрочем, кора у этих животных не лишена некоторой возбудимости даже в первые дни после рождения: в ответ на искусственное раздражение ее можно наблюдать, как уже отмечалось, общие неопределенные движения конечностей. Отсюда следует, что у этих животных одна часть анатомических связей между корой и другими отделами мозга формируется в эмбриональный период, другая же часть образуется впоследствии, в период постэмбриональной жизни.

Ни та, ни другая часть этих нервных связей не представляет неизменных и ничем не заменимых нервных путей для осуществления определенных корковых реакций. Опыты показывают, что каждый координирующий аппарат связан прежде всего с одним определенным двигательным участком коры, но, как было упомянуто выше, он может быть приведен в действие из других двигательных участков. Для иллюстрации этого явпения приведем здесь один очень поучительный факт. Орбели удалял у собаки всю верхнюю половину большого мозга с включением всех двигательных участков конечностей. Несмотря на это, собака сохранила способность к локомоции на обо нятельные и звуковые раздражения (58). Локомоция несомненно вызывалась через двигательные участки уцелевших воспринимающих областей и представляла собой наиболее развитую форму ориентировочных движений.

На физиологическом конгрессе в Базеле в 1889 г. Гольц (59) демонстрировал собаку, у которой было вырезано левое полушарие, и, следовательно, правые конечности были лишены соответствующих корковых двигательных участков. Несмотря на это, собака производила заученные движения правой лапой.

Геринг (60) сделал подобное же наблюдение на обезьянах. После удаления левого полушария правая рука производила заученные движения. Прямыми опытами было доказано, что в этих случаях действительно одно полушарие мозга начинает выполнять двигательные функции по отношению к обеим половинам тела. Так, Осборн и Кильвингтон (61) показали, что если у собаки центральный конец нервного ствола плечевого сплетения левой стороны срастить с периферическим отрезком того же нерва правой стороны, то через 10 месяцев после операции раздражение правого двигательного участка вызывает движение правой лапы, хотя нормально оно вызывало реакцию только на левой; в то же время в левом полушарии соответствующий двигательный участок оказался недеятельным. Таким образом, ясно, что в этом случае в правом полушарии развилась новая функция по отношению к правой ноге. Опыты Франца (62) и Лешли (63) дали аналогичные результаты. Тренировкой они образовывали у животных (кошки, обезьяны) определенные навыки, например, приучали вынимать корм из закрытого ящика, а потом разрушали лобные доли в обоих полушариях. После операции приобретенные навыки временно исчезали, но путем новой тренировки вновь развивались, только на этот раз была необходима более длительная тренировка.

Большие изменения наблюдаются в корковой деятельности высших позвоночных животных при перекрестном сшивании нервов. Опытами на собаках показано, что после врастания центрального конца одного нерва в периферический конец другого (как той же конечности, так и другой, с ней одноименной) эта конечность вступает в такие отношения с центральной нервной системой, каких у нее раньше не было. Несмотря на это, с течением времени вполне восстанавливается нормальная функция данной конечности (Анохин, 65). Было доказано, что это восстановление нормальной функции конечности происходит благодаря деятельности коры больших полушарий. Если удалить большие полушария, нормальное функционирование исчезает (Асратян, 66). Эти факты с очевидностью подтверждают то основное положение, что каждая конечность сохраняет способность п произвольной локомоции и зауче шым движениям даже в том случае, если удаляется корковый участок, откуда начинается корковый путь к соответствующим- координирующим аппаратам. По-видимому, это происходит вследствие приспособления экстрапирамидных путей (непрямых) для проведения возбуждения от оставшегося отдела большого мозга к тем же координирующим аппаратам. Но, конечно, как подчеркивалось выше, очень тонко протекающие инструментальные движения передних лап кошки, а тем более обезьяны, не могут восстанавливаться после удаления двигательной зоны за отсутствием соответствующих интегрирующих корковых аппаратов, которые находятся в сенсомоторной зоне.