Филогенетическое развитие ответной функции коры мозга.

Большой мозг холоднокровных животных, по-видимому, совершенно лишен двигательной функции в том виде, как это изложено выше. У лягушек ее бесспорно нет, ибо у них нет типичной коры (Херрик, 29). У рептилий имеется кора большого мозга и она, по-видимому, не лишена двигательной функции. Но электрическое раздражение коры у черепахи и ящерицы дает двигательные эффекты лишь при таких силах раздражения, что они могут быть вызваны распространением тока на подкорковые центры (Бикель, 31; Джонстон, 30; Бремер и сотр., 32). Более определенные результаты получаются при электрическом раздражении коры большого мозга у аллигаторов. Двигательные реакции наступают только с определенных участков, они не вызываются с близлежащих полосатых тел, а после наркоза перестают вызываться совсем (Бегли и Рихтер, 33). Это может быть объяснено тем, что у аллигатора кора мозга развита несколько больше.

У птиц многие наблюдали двигательные реакции при раздражении коры мозга (Бикель, 31; Роджерс, 34). Но первые исследователи наблюдали их лишь при очень сильных электрических раздражениях и можно было предполагать, что эти эффекты вызывались раздражением подкорковых узлов (есtostriatum). Наиболее убедительные корковые реакции получались в опытах Калшпера (35) на попугаях. Он нашел в передней части полушарий определенные точки для движения языка и челюстей, для голосовых реакций, несколько позади — другие точки для движения ног и крыльев, а в затылочной части для движения глаз. Подлинные корковые двигательные реакции наблюдали у птиц (голубей) Бремер с сотрудниками (32). Они вызывали их при довольно слабом электрическом раздражении дорзальной поверхности мозга, а также затылочных дол ей. Эти реакции заключались главным образом в движении головы и глаз, причем вызываемые движения были такого же характера, как и спонтанные. Кокаинизация поверхности мозга, а также эфирный наркоз устраняли электрическую возбудимость. На этом основании нужно считать, что неудачные результаты прежних авторов объясняются тем, что они работали на сильно наркотизированных птицах.

Двигательная функция свойственна коре большого мозга всех млекопитающих, но развита она у них неодинаково. Прежде всего это видно из того, что количество обособленных двигательных участков и вызываемых отсюда разнообразных движений у кошек и собак меньше, чем у обезьян. У первых эти движения носят характер простого сгибания и разгибания разных суста-

bob конечности с приведением и отведением бедра, пронацией и супинацией лапы; затем возникают движения глаз, лицевых мышц и хвоста. У обезьян корковые движения более тонки и разнообразны, в особенности в дистальных суставах; у них можно получить отдельные движения пальцев. Имеются хорошо развитые участки для движения лицевых мышц, языка и гортани. Кроме того, эти участки более обособлены друг от друга, чем в коре кошек и собак. Так, например, участки для мускулатуры лица, задней и передней конечностей лежат отдельно. У человека мы видим дальнейшее развитие в этом направлении.

С развитием двигательной функции в коре мозга ее роль в двигательных реакциях животного вообще становится все более и более значительной. Эта хорошо видно из опытов с экстирпацией двигательных участков. У собак и кошек при удалении в обоих полушариях двигательных участков в области крестовидной борозды наблюдается исчезновение инструментальных движений, производимых передними лапами. Во всем остальном их нельзя отличить от нормальных животных. При удалении двигательных участков только в одном полушарии эта способность не исчезает, наблюдается только ослабление мышечного тонуса на противоположной стороне.

У обезьян после аналогичной операции в области роландовой борозды на противоположной стороне наблюдается сильное расстройство движений, которое частично проходит с течением времени. Спустя еще 2—3 дня, наблюдается слабый мышечный тонус и подавление сухожильных рефлексов. Все эти изменения потом проходят. Сильно расстраиваются движения пальцев. Через неделю они в некоторой мере восстанавливаются, но расстройство тонких движений дистальных суставов остается на долгое время.

У антропоидов, как гиббон и шимпанзе, удаление двигательной"области ведет к еще более сильным и длительным расстройствам. У них наблюдается настоящий паралич, отсутствие произвольных движений, исчезающий в области бедра через 2—4 дня, в области колена — через 4 дня, в области голеностопного сустава — через 24 дня, а в области пальцев — через 40—60 дней.

Итак, на основании этих данных следует заключить, что двигательная функция коры большого мозга развивалась постепенно в процессе филогенетического развития позвоночных животных, причем по мере развития она приобретала все более и более доминирующую роль в двигательных реакциях животного.