Свойства популяционной группы

Организация на популяционном уровне

Популяция - это группа особей одного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды. Популяция занимает определенное пространство и обладает признаками, характеризующими группу как целое, а не отдельных особей в группе. К таким признакам относятся: плотность, рождаемость, смертность, распределение организмов по возрастам, биотический потенциал, характер распределения в пределах территории, тип роста. Кроме того, популяции имеют ряд генетических признаков, связанных с их экологией, - способность к адаптации, репродуктивная приспособленность и устойчивость.

Популяция обладает биологическими особенностями, свойственными всем составляющим ее организмам, и групповыми особенностями, которые служат уникальными характеристиками группы. К биологическим особенностям относится наличие жизненного цикла популяции, ее способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию. Популяция характеризуется определенной организацией и структурой, которые можно описать. К групповым особенностям можно отнести рождаемость, смертность, возрастную, половую структуру популяции и генетическую приспособляемость. Эта группа признаков относится только к популяции. Особь рождается, имеет тот или иной возраст, умирает. Однако применительно к конкретной особи мы не можем говорить о рождаемости, смертности или возрастной структуре. Эти характеристики имеют смысл только на уровне какой-то группы.

Свойства популяционной группы

Плотность и численность популяции. Влияние популяции на сообщество и экосистему зависит не только от того, из каких организмов она состоит, но и от их численности (N), которая означает общее количество организмов, населяющих ту или иную территорию. Кроме численности, важным показателем является плотность популяции - отношение количества особей к единице пространства. Она измеряется числом особей или биомассой популяций на единицу площади или объема. Например, 400 деревьев на 1 га, 2 млн. диатомовых водорослей на 1 м³ воды, 100 кг рыбы на 1 га поверхности водоема. При изучении плотности популяции различают среднюю плотность, то есть число особей на единицу всего пространства, и экологическую, или специфическую, плотность - число особей на единицу заселенного пространства (доступной площади или объема, которые могут быть заселены популяцией).

Подобно другим популяционным признакам, плотность популяции варьируется в определенных пределах. Однако ее изменение не бесконечно. Существуют определенные верхние и нижние пределы, имеющие место в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно долгого времени. Например, на некоторой площади леса может жить в среднем 100 птиц и 20 000 почвенных членистоногих, но никогда не бывает наоборот - 20 000 птиц и 100 почвенных членистоногих.

Верхний предел плотности популяции определяется потоком энергии в экосистеме, трофическим уровнем, к которому относится организм, а также объемом и интенсивностью его метаболизма.

Нижний предел выделить значительно сложнее, особенно в стабильных экосистемах, в которых, как правило, действуют механизмы, поддерживающие плотность обычных или доминирующих организмов в довольно ограниченных пределах.

При изучении плотности популяции наибольшие трудности возникают из-за того, что особи в популяции часто распределены в пространстве неравномерно и образуют более или менее обособленные скопления. В таких случаях достоверность исследований зависит от числа выборок, то есть чем менее равномерно на территории распределены особи, тем больше должно быть выборок.

В тех случаях, когда при изучении плотности популяции невозможно определить ее абсолютную величину, этот показатель выражают относительными величинами и характеризуют вид как "многочисленный", "обычный", "редкий" и т.д. Однако эти характеристики необходимо привязывать к определенным численным значениям.

Динамика популяций. Популяция изменчива во времени, и при ее изучении определенный интерес представляют не только ее состав и величина в каждый определенный момент, но также и то, как она изменяется. Зная скорость изменения популяции, можно судить о многих ее особенностях, условиях развития и, косвенно, о состоянии экосистемы в целом.

Скорость изменения численности популяции можно определить путем деления величины изменения количества особей на период времени, за который оно произошло. Полученная величина будет характеризовать скорость, с которой численность изменяется во времени. Средние скорости изменения популяций принято выражать в виде V = DN / Dt, где N - размер популяции (или другой показатель), t - время. Мгновенные скорости принято выражать соотношением DN / Dt . Например, предположим, что популяция из 100 представителей в некотором объеме воды за час увеличилась до 150 особей. Тогда DN = 50, Dt = (150 - 100) * 1 = 50 особей в час.

Рождаемость. Рождаемость - способность популяции к увеличению численности за счет размножения. Этот термин используется и для популяции человека. Он характеризует частоту появления новых особей вида. Различают максимальную и экологическую рождаемость.

Максимальная, или абсолютная, физиологическая, рождаемость - появление теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях, то есть при отсутствии лимитирующих факторов. Этот показатель - постоянная величина для данной популяции.

Экологическая, или реализуемая, рождаемость обозначает увеличение популяции при фактических, или специфических, условиях среды. Она зависит от состава, размера популяции и фактических условий среды.

Рождаемость обычно выражают в виде скорости, определяемой путем деления числа вновь образовавшихся особей за определенный промежуток времени ( [dNn / dt] - абсолютная рождаемость) или числом новых особей в единицу времени на единицу популяции ([dNn / Ndt] - специфическая, удельная рождаемость), где N - размер популяции или только части, способной к размножению. Например, для высших организмов рождаемость выражают в расчете на одну самку, а для популяции человека - в расчете на 1000 человек.

Рождаемость может быть нулевой или положительной, но никогда - отрицательной.

Максимальная рождаемость - это теоретический верхний предел, который популяция могла бы достичь в идеальных условиях. Несмотря на трудности при практическом определении этого показателя, он представляет интерес по следующим причинам. Во-первых, максимальная рождаемость служит критерием для сопоставления с реальной рождаемостью. Например, показатель рождаемости в популяции птиц 4 птенца в год будет иметь реальный смысл, если известен верхний предел, до которого она могла бы увеличиваться в менее лимитирующих условиях. Во-вторых, так как максимальная рождаемость - величина постоянная для данной популяции, этот показатель можно использовать для математических расчетов и прогнозирования скорости роста популяции.

Максимальная рождаемость как характеристика популяции ценна тем, что с ней, как с константой, можно сравнивать различные наблюдаемые величины рождаемости. Использовать ее имеет смысл только в тех случаях, когда известны условия, при которых она определяется. Следует отметить, что понятие "максимальная рождаемость" относится к популяции, а не к изолированным особям. За меру рождаемости следует принимать среднюю, а не индивидуальную наибольшую или наименьшую репродукционную способность. Наиболее корректно определение максимальной рождаемости не только при отсутствии лимитирующих физических факторов, но и при оптимальных размерах популяции.

При сравнении рождаемости в популяциях разных видов возникают трудности, связанные с несопоставимостью жизненных циклов. Поэтому при изучении рождаемости необходимо учитывать цикл развития организмов, особенно когда сравниваются различные популяции. В этом случае необходимо быть уверенным, что сравнение вообще возможно.

Смертность. Этот показатель характеризует гибель особей популяций за определенный период времени. Так же, как и в случае с рождаемостью, смертность можно выразить числом особей, погибших за определенный период.

Различают специфическую смертность - число смертей по отношению к числу особей, составляющих популяцию; экологическую или реализуемую, смертность - гибель особей в конкретных условиях среды (величина непостоянная, изменяется в зависимости от состояния природной среды и состояния популяции).

Существует некая минимальная величина, характеризующая гибель особей в идеальных условиях, когда на популяцию не воздействуют лимитирующие факторы. В этих условиях максимальная продолжительность жизни особей равна их физиологической жизни, которая в среднем выше экологической продолжительности жизни.

При проведении исследований часто значительно больший интерес, чем смертность, представляет показатель выживания особей. Если число погибших особей представить как М, то выживаемость будет равна 1-М

Специфическую смертность обычно выражают числом особей, погибших за определенное время, выраженным в процентах от начальной численности популяции. Как и в случае с рождаемостью, необходимо принять минимальную смертность за теоретическую константу. Даже в идеальных условиях в любой популяции происходит смерть от старости, то есть имеет место какая-то минимальная смертность, определяемая физиологической продолжительностью жизни особей. В природе средняя продолжительность жизни особей намного меньше, чем потенциальная, и фактическая величина смертности выше минимальной. Смертность, как и рождаемость, особенно у высших организмов, сильно варьируется с возрастом, поэтому при изучении смертности организмов популяцию целесообразно разделить на возрастные группы. Целостное представление о смертности в популяциях дают демографические таблицы (один из методов статистического анализа популяций), в которых приводится возрастная структура по продолжительности жизни особей. Они могут содержать следующие графы:

· возраст (временные промежутки);

· отклонение возраста от средней продолжительности жизни;

· число особей, погибших в каждом возрастном интервале на 1000 рожденных;

· число особей, выживших в начале каждого возрастного интервала;

· смертность в начале каждого возрастного интервала на 1000 живых особей;

· ожидаемая продолжительность жизни, или среднее время предстоящей жизни.

На основании анализа демографических таблиц можно строить кривые выживаемости особей в популяции, которые могут быть достаточно информативны. Выделяют три типа кривых выживаемости (рис. 17):

· сильновыпуклые кривые (I) - характерны для видов организмов в популяциях, смертность которых почти до конца жизненного цикла остается низкой. Такой тип кривых выживания характерен для многих видов крупных животных, в том числе и для человека;

· сильновогнутые кривые (IV) - характерны для видов организмов в популяциях, смертность которых чрезвычайно высока на ранних стадиях развития, а в дальнейшем становится низкой. Например, семена дуба при прорастании погибают в больших количествах, а гибель укоренившихся растений остается чрезвычайно низкой;

· кривые промежуточного типа (II-III) относятся к тем видам, у которых смертность для каждой возрастной группы - величина постоянная.

Возраст, % продолжительности жизни Рис. 17. Кривые выживаемости

Возрастная структура популяции. Еще одна важная характеристика, с которой связаны смертность и рождаемость, - возрастная структура популяции. Это соотношение особей в популяции по возрастным группам. По отношению к популяции можно выделить три экологических возраста - предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный, поэтому следует ожидать, что в зависимости от соотношения количества особей, относящихся к различным экологическим возрастам, способность популяции к изменению численности будет неодинаковой.

Как правило, в быстро растущих популяциях преобладают особи младших возрастных групп, в стабильных - распределение между возрастными группами относительно равномерное, а в популяциях с уменьшающейся численностью преобладают особи старших возрастов. Следует отметить, что возрастная структура популяции может изменяться и без заметных колебаний общей численности. Каждая популяция имеет определенную возрастную структуру, к которой направлено изменение ее реальной возрастной структуры. Если по каким-то причинам произошло нарушение возрастной структуры популяции, то через определенный промежуток времени она возвращается в исходное состояние.

Гипотетически можно представить три типа возрастных пирамид:

1. пирамида, отражающая высокий процент молодых особей в популяции (растущая популяция);

2. пирамида, отражающая умеренное соотношение молодых и старых особей (стабильная популяция);

3. пирамида, отражающая низкий процент молодых особей (старая или уменьшающая свою численность популяция).