Другие экологические классификации и группы организмов

Выделение различных групп организмов в биоценозе особенно важно для практики мониторинга экосистем. При анализе видового состава биоценоза обычно ограничиваются определением такового в конкретной группе организмов. Прежде всего делят население на флору и фауну. Затем используют самые разнообразные критерии для выделения групп. Так, например, учитывают число фотосинтезирующих организмов, растительноядных, облигатно хищных видов или число видов в травяном ярусе леса, число видов планктона в столбе воды под 1 м² площади и т. п.

Группы организмов в пределах биоценоза, которые выделяют на основе трофических и топических взаимосвязей, составляют так называемые консорции, а на основе функциональных связей - гильдии.

Консорцией называют совокупность видов, связанных пищевыми, топическими и другими связями между собой и с видом, который считают видом-эдификатором. Обычно это растение-автотроф. Например, ель (вид-эдификатор) со всеми организмами, которые связаны с ней топическими, вещественными, энергетическим связями, по которым обеспечивается возможность трансформации (или даже круговорота) веществ в этой единице биоценоза, является консорциумом.

Гильдия - это группа видов, использующих один и тот же класс ресурсов среды одинаковым способом. Сюда входят виды, экологические ниши которых существенно перекрываются в их потребностях, т. е. виды одной трофической группировки. Гильдия, по существу, является синонимом понятия "трофическая группировка".

Топические взаимоотношения включают борьбу за территорию обитания и охоты, конкуренцию из-за убежищ и т. п. Таким образом, группы организмов, выделяемые по признаку трофики или пространственного положения, участвуют в разных процессах круговорота вещества и энергии, но тесно связаны друг с другом. Ю. Одум называет их "функциональными царствами природы", подчеркивая, что их не следует путать с таксономическими категориями, принятыми в биологии (систематике). Таким образом, упомянутые экологические классификации относятся не к отдельным видам организмов как таксономическим единицам, а к их функциям в экосистеме.

Используя другие критерии, например, химические круговороты веществ, можно выделить такие структурные компоненты экосистемы, как неорганические вещества (углерод, азот, фосфор, углекислота, вода) и ......

Экологические ниши

Положение каждого вида и популяции в биоценозе зависит от наличия необходимых для их жизнедеятельности условий среды, прежде всего абиотических факторов, а также от взаимоотношений с другими видами и популяциями. Таким образом, каждый вид занимает определенное положение в составе экосистемы и выполняет определенные функции, обеспечивающие стабильность его позиций и стабильность биоценоза и экосистемы в целом. Это положение вида называют экологической нишей.

Впервые представления об экологических нишах как месте обитания и некоторых биологических потребностях были сформулированы американским зоологом Дж. Гриннелом. Эти представления в дальнейшем получили развитие в работах Ч. Элтона, Дж. Хатчинсона (Hutchinson G. E. Concludins remarks. Gold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1957. 22. 2 Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 303). Дж. Хатчинсон впервые включил в это понятие весь комплекс связей организмов каждого вида с условиями среды и организмами других видов, понимая ее как многомерное пространство, по каждой из многочисленных осей которого отложены пределы требований вида к отдельным экологическим факторам. Объем многомерного пространства, соответствующего этим требованиям, Дж. Хатчинсон назвал фундаментальной нишей, а реальное положение вида в экосистеме - реализованной нишей. Понятно, что реализованная ниша всегда меньше фундаментальной, так как все условия жизнедеятельности, в том числе благоприятные отношения с другими видами, обычно не бывают полностью обеспечены.

Ю. Одум вкладывает в понятие экологической ниши более широкий смысл, считая, что, помимо влияния названных факторов на организм, необходимо учитывать также обратные влияния - организма на экосистему. "Экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду) и как он ограничен другими видами". Говоря об экологической нише, биологи всегда анализируют эволюционный комплекс приспособлений, от которого зависит успех выживания вида в данной экологической нише, называя эти приспособления жизненными формами видов.

Часто совершенно разные виды организмов имеют выраженное морфологическое сходство и занимают одинаковые экологические ниши. Так, например, ихтиозавр, тунец и дельфин имеют сходные приспособления для быстрого плавания, хотя не являются "родственниками". Классификацию жизненных форм можно провести по самым разнообразным признакам: по обитанию в различных средах, по типам движения, способам и приспособлениям для питания, приспособлениям к колебаниям температуры, способам размножения и т. п.

Структура биоценоза зависит от того, какое количество экологических ниш он содержит. Чем разнообразнее абиотические условия среды, тем больше видов осваивают данный биотоп. При этом увеличивается экологическая специализация видов, а объем самих ниш уменьшается. Следовательно, биоразнообразие в экосистеме является функцией ее абиотической составляющей. Повышение биоразнообразия, т. е. увеличение числа видов в биоценозе, сопровождается ограничением численности особей, входящих в экологические ниши. Немецкий эколог А. Тинеманн, основываясь на этой закономерности, сформулировал "правило числа видов и числа особей", которое заключается в том, что в благоприятных условиях число видов растет, а численность особей в популяции падает, тогда как неблагоприятных условиях происходит обратное.

Известно, что толчком к созданию теории эволюции послужило сильнейшее впечатление, которое произвело на Ч. Дарвина многообразие видов в тропических лесах. Здесь также уместно привести популярное высказывание А. Уоллеса о том, что в тропических лесах легче за день поймать по одной бабочке ста видов, чем сто бабочек одного вида. Виды, занимающее сходное положение в экологической нише, могут замещать друг друга, причем возможность такого замещения зависит от возраста и состояния экосистемы.