Биогенные элементы и факторы, лимитирующие продукцию

Биотические факторы среды, их виды и влияние на живые организмы

Биогенные элементы и факторы, лимитирующие продукцию

В наземных и водных экосистемах важнейшую роль в их продуктивности играет энергия Солнца, т. е. количество поступающей солнечной радиации - основа фотосинтеза, в результате которого автотрофами образуется первичная продукция.

Даже в экосистемах одного типа первичная продукция растений может существенно различаться. Как уже было сказано, поступающая энергия Солнца используется неэффективно, и причинами этого в наземных экосистемах могут быть:

· недостаток воды;

· недостаток биогенных элементов и минеральных солей;

· неоптимальные температурные условия;

· неблагоприятные почвенные условия для конкретных видов растений;

· потеря значительной части поступающего света на лишенную растительности почву;

· межвидовые и внутривидовые отношения в биоценозе.

Значительную роль играет сезонность, поскольку вклад перечисленных факторов в разное время года различен, а сами характеристики сильно меняются в разные годы. В водных экосистемах первичную продукцию лимитируют прежде всей концентрации в воде биогенных элементов, интенсивность солнечной радиации, а также скорость выедания. В водных объектах, где концентрации биогенных элементов высока создаются условия для повышения трофности, и продуктивность соответственно также сильно растет. Существующие классификации трофности водоемов основаны на оценке развития водной биоты, а также на ранжировании концентраций биогенных элементов. Примером может быть классификация Сиренко Л. А. и соавт. (1978), приведенная в табл 2.

Таблица 2. Концентрация биогенных элементов в водоемах разной трофности.

Водные объекты очень резко отличаются по содержанию в воде биогенных элементов. Данные, собранные в рамках МБП, показали, что мощным фактором, лимитирующим продукцию в водоемах, является фосфор. Опасность зарастания водоемов вследствие поступления фосфора из различных источников является в настоящее время глобальной проблемой (океанах участки с высоким уровнем первичной продукции, которые регистрируются локально, связаны с двумя источниками поступления биогенных элементов:

1. выносом в прибрежную шельфовую зону из эстуариев;

2. апвеллингом (мощным подъемом глубинных морских водных масс к поверхности в слой фотосинтеза), наблюдающимся в водах континентального шельфа в тех местах, где ветры регулярно дуют параллельно берегу или под небольшим углом к нему. Биопродуктивность здесь повышается в десятки раз, а вылов рыбы - в сотни раз.

Высокая продуктивность характерна также для внутреннего шельфа, для участков, где большие количества биогенных элементов сочетаются с высокой прозрачностью воды, т. е. достаточной толщей слоя воды, где происходит фотосинтез. Наименее продуктивные зоны, соответственно, располагаются на участках, где эти условия не обеспечиваются; обычно они находятся в открытом океане и на внешнем шельфе. Мощные апвеллинги возникают также вблизи подводных хребтов и в районах с сильными течениями. Эти воды богаты биогенными элементами, здесь бурно развиваются водоросли, гетеротрофные организмы также получают необходимые условия жизни. Такие участки становятся районами интенсивного рыболовства.

В водных экосистемах суши лимитирование продукции условиями освещенности хорошо прослеживается при анализе вертикального распределения биоты. С увеличением глубины освещенность падает по экспоненте, при этом свет поглощается не только водной толщей, но и взвешенными веществами, находящимися в воде, а также самим планктоном, который, концентрируясь в эвфотической зоне, создает препятствие для прохождения светового потока на глубину. В результате часто наблюдается парадоксальное на первый взгляд явление; чем богаче вода биогенами, тем меньше протяженность эвфотической зоны. Так, даже в мелководных озерах в случае их высокой трофности фитопланктон достигает такого развития, что макрофиты не развиваются. Отсюда возникли представления о макрофитном и фитопланктонном эвтрофировании.

С точки зрения энергозатрат такие взаимоотношения характеризуются величинами компенсационного горизонта - глубины, на которой валовая первичная продукция (ВПП) фитопланктона уравновешивается его тратами на дыхание (Д). Ближе к поверхности воды равновесие сдвинуто в сторону ВПП, и чистая первичная продукция (ЧПП), которая равна разности ВПП - Д, имеет положительные значения. На большой глубине ВПП не компенсирует трат на дыхание, и ЧПП снижается вплоть до отрицательных значений.

Большую роль играют сезонные различия освещенности и температуры. В большинстве озер и морей умеренных широт за сезон отмечается два пика биомассы водорослей, достигающих часто уровня "цветения". Первый пик наблюдается в весенне-летний период; он обусловлен развитием водорослей за счет накопившихся биогенных элементов и благоприятными температурными условиями. Затем запас биогенов в воде истощается, и происходит лимитирование развития фитопланктонного сообщества. Наступает период, когда уровень развития водорослей невысок. Новый, второй пик наблюдается осенью, когда биогены вновь накапливаются, поднимаются с глубинными водами ближе к поверхности вследствие температурной стратификации и могут использоваться водорослями. При этом падает интенсивность выедания фитопланктона зоопланктоном, что также приводит к повышению первичной продукции.

Экологические ниши

Положение каждого вида и популяции в биоценозе зависит от наличия необходимых для их жизнедеятельности условий среды, прежде всего абиотических факторов, а также от взаимоотношений с другими видами и популяциями. Таким образом, каждый вид занимает определенное положение в составе экосистемы и выполняет определенные функции, обеспечивающие стабильность его позиций и стабильность биоценоза и экосистемы в целом. Это положение вида называют экологической нишей.

Впервые представления об экологических нишах как месте обитания и некоторых биологических потребностях были сформулированы американским зоологом Дж. Гриннелом. Эти представления в дальнейшем получили развитие в работах Ч. Элтона, Дж. Хатчинсона (Hutchinson G. E. Concludins remarks. Gold Spring Harbor Sym.p. Quant. Biol. 1957. 22).

Дж. Хатчинсон впервые включил в это понятие весь комплекс связей организмов каждого вида с условиями среды и организмами других видов, понимая ее как многомерное пространство, по каждой из многочисленных осей которого отложены пределы требований вида к отдельным экологическим факторам.

Объем многомерного пространства, соответствующего этим требованиям, Дж. Хатчинсон назвал фундаментальной нишей, а реальное положение вида в экосистеме - реализованной нишей.

Понятно, что реализованная ниша всегда меньше фундаментальной, так как все условия жизнедеятельности, в том числе благоприятные отношения с другими видами, обычно не бывают полностью обеспечены.

Ю. Одум вкладывает в понятие экологической ниши более широкий ймысл, считая, что, помимо влияния названных факторов на организм, необходимо учитывать также обратные влияния - организма на экосистему. "Экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду) и как он ограничен другими видами" (Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. С. 303).

Говоря об экологической нише, биологи всегда анализируют эволюционный комплекс приспособлений, от которого зависит успех выживания вида в данной экологической нише, называя эти приспособления жизненными формами видов.

Часто совершенно разные виды организмов имеют выраженное морфологическое сходство и занимают одинаковые экологические ниши. Так, например, ихтиозавр, тунец и дельфин имеют сходные приспособления для быстрого плавания, хотя не являются "родственниками".

Классификацию жизненных форм можно провести по самым разнообразным признакам: по обитанию в различных средах, по типам движения, способам и приспособлениям для питания, приспособлениям к колебаниям температуры, способам размножения и т. п.

Структура биоценоза зависит от того, какое количество экологических ниш он содержит. Чем разнообразнее абиотические условия среды, тем больше видов осваивают данный биотоп. При этом увеличивается экологическая специализация видов, а объем самих ниш уменьшается.

Следовательно, биоразнообразие в экосистеме является функцией ее абиотической составляющей. Повышение биоразнообразия, т. е. увеличение числа видов в биоценозе, сопровождается ограничением численности особей, входящих в экологические ниши. Немецкий эколог А. Тинеманн, основываясь на этой закономерности, сформулировал "правило числа видов и числа особей", которое заключается в том, что в благоприятных условиях число видов растет, а численность особей в популяции падает, тогда как неблагоприятных условиях происходит обратное.

Известно, что толчком к созданию теории эволюции послужило сильнейшее впечатление, которое произвело на Ч. Дарвина многообразие видов в тропических лесах. Здесь также уместно привести популярное высказывание А. Уоллеса о том, что в тропических лесах легче за день поймать по одной бабочке ста видов, чем сто бабочек одного вида.

Виды, занимающее сходное положение в экологической нише, могут замещать друг друга, причем возможность такого замещения зависит от возраста и состояния экосистемы.