Общее число клеток в отдельных слоях первичных, вторичных и третичных полей двигательной коры человека, млн 5 страница

Рис. 97. Влияние патологической инертности на восприятие больных с массивным лобным синдромом

Нарушения активного восприятия при поражении лобных долей мозга можно наблюдать также, если предложить больному с отчетливым лобным синдромом активно выделить заданную фигуру из однородного фона. Для этой цели можно использовать тест Рево д'Аллонна (1923), заключающийся в том, что испытуемому предлагается вьщелить из шахматной доски фигуру белого креста с черной серединой или любую другую предъявленную фигуру.

Здоровый человек выполняет эту задачу без всякого труда, показывая тем самым большую подвижность своего восприятия и возможность реконструкции воспринимаемого зрительного поля.

Однако такая задача оказывается недоступной для больного с массивным лобным синдромом; как правило, он пассивно смотрит на шахматную доску, беспомощно обводит взглядом ее отдельные фрагменты и чаще всего пытается выполнить поставленную задачу только тогда, когда экспериментатор сам расчленяет на части зрительное поле и обводит пальцем соответствующие участки. Характерно, что если, наконец, больной все-таки выполняет эту задачу и выделяет из гомогенного поля нужную структуру, то всякая попытка переключить его на выделение новой структуры остается безуспешной из-за инертности зрительного восприятия. Рисунок 98 демонстрирует этот дефект.

Рис. 98. Выделение заданной структуры из однородного фона у больного с массивным поражением лобных отделов мозга. Больной Сар. (опухоль левой лобной доли с кистой). Рисунки показывают траекторию движения пальца больного, пытающегося выделить заданный образец из шахматной доски. Крестиком (х) обозначен исходный квадратик, каждый раз указываемый экспериментатором

Наиболее отчетливая картина нарушения перцептивной деятельности при массивных поражениях лобных долей мозга выступает в опытах с восприятием сложных оптических структур, и прежде всего с пониманием сложных сюжетных картин, окончательная оценка которых требует активного анализа, сопоставления деталей, создания гипотез и их проверки.

Все эти ступени активной перцепторной деятельности грубейшим образом нарушаются у больных с массивным поражением лобных долей мозга, и внимательное наблюдение показывает, что сложно построенная перцепторная деятельность заменяется у них импульсивными суждениями, возникающими либо на основе восприятия отдельных деталей, либо на основании формальных речевых ответов, не опирающихся на какой-нибудь анализ предложенного материала. Глубокое нарушение активной перцепторной деятельности при массивных поражениях мозга отчетливо выявляется и в опытах с регистрацией движения глаз этих больных.

Как показывают опыты, больные с поражением лобных долей мозга легко прослеживают движущийся по стандартной траектории объект, но начинают испытывать заметные затруднения, как только им предлагается активно переводить взор с одной точки на другую (А. Р.Лурия, Е.Д.Хомская, 1962).

Еще более отчетливо этот дефект проявляется при рассматривании сюжетной картины в условиях изменяющихся перцепторных задач. Ранее уже говорилось о том, что если у нормальных испытуемых регистрация движений глаз в этих условиях четко отражает динамику активной перцепторной деятельности, то у больных с массивными поражениями лобных долей мозга движения глаз остаются хаотическими или инертно-стереотипными (рис. 95, б) и отражают тот факт, что их перцепторная деятельность лишена активного поискового характера (А.Р.Лурия, Б.А.Карпов, А.Л.Ярбус, 1966; Б.А.Карпов, А.Р.Лурия, А.Л.Ярбус, 1968).

Все приведенные факты показывают, что процесс зрительного восприятия является сложной функциональной системой, опирающейся на совместную работу целого комплекса корковых зон, и что каждая из этих зон вносит свой собственный вклад в построение активной перцепторой деятельности.

Глава II ДВИЖЕНИЕ И ДЕЙСТВИЕ

ПСИХОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ

Классическая психология подходила к произвольному движению и активному действию человека как к проявлениям волевого акта и считала их результатом волевого усилия, или идеомоторного представления.

Такое представление делало произвольные движения недоступными для научного, детерминистического анализа.

Этот идеалистический подход к произвольным движениям человека довольно скоро уступил место механистическому подходу, который, хотя в свое время и отражал известные прогрессивные тенденции, привел к такому же тупику, как и волюнтаристические идеи о свободном волевом акте как источнике произвольного движения.

Механистические концепции трактовали любое произвольное движение или активное действие как вынужденный ответ на внешние раздражения. Такое представление — закономерное в тот период, когда И. М. Сеченов писал свои знаменитые «Рефлексы головного мозга», и оправданное как реакция против идеалистической психологии и открытого индетерминизма — привело, однако, к тому, что фактическое исследование произвольной деятельности человека прекратилось более чем на половину столетия.

Представление о произвольном движении и активном действии как о рефлексе устраняло то, что является специфическим для этих важнейших форм человеческой деятельности. Этот подход был оправдан лишь в отношении врожденных программ поведения, запускавшихся в ход простейшими сигналами, действующими по типу врожденных реализующих механизмов (IRM) этологов (Лоренц, 1950; Тинберген, 1957; и др.), или же при анализе искусственно сформированных моделей — по типу простых условных рефлексов (S—>R).

Несмотря на огромный успех этой схемы, которая казалась целому поколению психологов (например, бихевиористам) единственным научным подходом к поведению, представление о произвольном движении и активном действии как о врожденном или условном рефлексе оказалось несостоятельным в двух отношениях.

С одной стороны, выводя любое движение и действие из прошлого опыта, оно фактически закрывало глаза на те формы поведения, которые направляются не прошлым, а будущим и строятся как осуществления намерений, планов или программ и которые, как легко видеть, составляют подавляющую часть всех специфически человеческих форм деятельности.

С другой стороны, представление о произвольном движении и активном действии как о простом эфферентном звене рефлекторной дуги оказалось и фактически несостоятельным, потому что, как это показал замечательный отечественный физиолог Н. А. Берн-штейн, движения человека являются настолько изменчивыми и располагают таким неограниченным числом степеней свободы, что невозможно найти ту формулу, которая позволила бы вывести произвольные движения человека из одних только эфферентных импульсов (Н.А. Бернштейн, 1947).

Таким образом, как идеалистическое, так и механистическое представления о произвольном движении фактически не делали ни малейшего шага вперед от дуалистической концепции Декарта, для которого движения животных были рефлексоподобными, или механистическими, а движения человека определялись духовным началом, или свободной волей, пускавшей в ход те же рефлекторные механизмы.

Нужен был коренной перелом в основных представлениях о произвольном движении и активном действии, задачей которого было бы сохранить своеобразие этих высших сознательных форм деятельности и вместе с тем сделать их доступными для подлинно научного, детерминистического анализа.

Первым шагом в этом направлении было представление Л. С. Выготского (1956, 1960) о том, что источник произвольного движения и активного действия лежит не внутри организма и не в непосредственном влиянии прошлого опыта, а в общественной истории человека, в тех формах общественной трудовой деятельности, которые были исходными для человеческой истории, и в тех формах общения ребенка со взрослым, которые лежали у истоков произвольного движения и осмысленного действия в онтогенезе.

Л.С.Выготский считал безнадежными всякие поиски биологических корней произвольного действия. Его подлинным источником он считает тот период общения ребенка со взрослым, когда «функция была разделена между двумя людьми», когда взрослый давал речевой приказ («возьми чашку», «вот мячик» и т.п.), а ребенок подчинялся этому приказу, брал названную вещь, обращал к ней свой взгляд и т. п.

Только на дальнейших ступенях развития ребенок, ранее подчинявшийся приказам взрослого, овладевал речью и мог сам давать себе речевые приказы (сначала внешние, развернутые, потом внутренние, свернутые) и сам начинал подчинять свое поведение этим приказам. Этот этап характеризуется тем, что функция, ранее разделенная между двумя людьми, становится способом организации высших форм активного поведения, общественных по своему гене-зу, опосредствованных речью по своему строению и произвольных по типу своего протекания.

Это означало вместе с тем, что произвольное движение и активное действие лишались той таинственности, которой они всегда были окружены как в идеалистических, так и в «позитивных» биологических исследованиях, и что эти специфические для человека формы активного поведения становились предметом научного исследования.

Здесь нет необходимости останавливаться подробнее на основных теоретических положениях, касающихся генеза высших форм сознательной активной деятельности человека, которые были даны в ряде исследований (Л.С.Выготский, 1934, 1956, 1960; Л.С.Выготский, А.Р.Лурия, 1930; А.Н.Леонтьев, 1959; и др.), а также на подробном изложении путей формирования активной деятельности и регулирующей функции речи, чему была посвящена значительная серия работ (А. Р.Лурия, 1955, 1956 — 1958, 1957, 1961, 1969, 1970; А. В. Запорожец, 1959; и др.). Мы перейдем сразу ко второму источнику современных представлений о психофизиологическом строении произвольного движения и активного действия.

Если современная психология и, в частности, работы Л. С. Выготского сформулировали основные принципы психологического анализа движения и активного действия, то исследования ряда крупнейших современных физиологов, и прежде всего Н. А. Бернштейна (1947, 1957, 1966, 1968), сделали возможным вплотную подойти к изучению их основных психофизиологических механизмов.

Выдвинув тезис о «принципиальной неуправляемости движений одними эфферентными импульсами», Н.А. Бернштейн создал схему построения двигательного акта и теорию уровней построения движений, которая наряду с врожденными, элементарными синергиями включает в свой состав и наиболее сложные, специфически человеческие формы активной деятельности.

Исходным для теории построения движений, предложенной Н.А.Бернштейном, было положение о решающей роли афферентных систем, которые на каждом уровне имеют свой характер и опосредуют различные типы движений и действий.

Не останавливаясь на наиболее элементарных уровнях движений, регулирующих процессы гомеостазиса, и на уровне врожденных синергий, занимающих ведущее место у низших позвоночных, напомним лишь основные черты построения наиболее высоких форм специфического для человека произвольного движения и активного действия.

Исходным звеном для таких движений и действий является намерение, или двигательная задача, которая у человека почти никогда не является простым, непосредственным ответом на внешние раздражители (такими остаются лишь наиболее простые формы хорошо упроченных, привычных действий), но всегда создает некоторую модель потребного будущего, схему того, что должно произойти и чего человек должен достигнуть (автор иногда обозначает ее термином Soll-Wert).

Эта двигательная задача, или модель потребного будущего, является постоянной, или инвариантной, и требует такого же постоянного, инвариантного результата. Так, если двигательная задача заключается в том, чтобы подойти к шкафу и достать стакан или чтобы забить гвоздь, то выполнение именно этих актов является постоянным, инвариантным результатом, на котором заканчивается действие.

Было бы, однако, неправильным предполагать, что инвариантная двигательная задача создает такую же постоянную, инвариантную программу, с помощью которой нужное действие выполняется. Существенным моментом концепции Н.А. Бернштейна является тот факт, что инвариантная двигательная задача выполняется не постоянным, фиксированным, но варьирующим набором движений, которые, однако, приводят к постоянному эффекту.

Этот тезис относится как к элементарным, так и к наиболее сложным двигательным системам.

Как мы уже упоминали ранее, в акте дыхания инвариантная задача — довести кислород до альвеол легкого — может осуществляться с помощью широко варьирующего набора способов: движений диафрагмы, регулирующих поступление воздуха, иннервации межреберных мышц, расширяющих и сжимающих грудную клетку, а иногда — если оба эти пути оказываются недоступными — и движений типа заглатывания воздуха; эффектом всех этих широко варьирующих способов и является также инвариантный результат поставленной задачи.

То же самое имеет место и при выполнении сложных форм осознанного двигательного акта. Для того чтобы вынуть стакан из шкафа, человек может подойти или подползти к нему, захватив стакан правой или левой рукой, пододвинуть его к себе простым движением или линейкой — различные, широко варьирующие движения в конечном счете приводят к одинаковому, постоянному эффекту.

Эта вариативность способов выполнения движений (или двигательных иннерваций) является не случайной, а принципиально необходимой для успешного выполнения двигательного акта.

Как показал Н.А. Бернштейн, движения человека осуществляются с помощью целой системы суставов, имеющих бесконечное число степеней свободы, и постоянно меняющейся вязкости мышц, что делает совершенно необходимым постоянную пластическую смену иннервации, соответствующих изменяющимся в каждый момент положениям конечностей и состояниям мышечного аппарата. Именно это обстоятельство и вводит подвижный вариативный характер двигательных иннервации как основное условие для достижения постоянного, инвариантного результата движения.

Поэтому при выполнении произвольного движения или активного действия при сохранении направляющей роли двигательной задачи решающее звено перемещается от эфферентных к афферентным импульсам, иначе говоря, к тем афферентным синтезам, которые сигнализируют как о положении движущейся конечности в пространстве, так и о состоянии мышечного аппарата, учитывая различие между потребным будущим (Soll-Wert) и положением движущего органа в настоящем (Ist- Wert) и создавая коэффициент этого различия (δ W), который Н.А. Бернштейн и считает основным, определяющим фактором построения движения.

Система афферентаций, составляющая необходимое звено для выполнения операционной, исполнительной части движения, сама по себе не может быть простой и однородной: она неизбежно должна включить в свой состав зрительную афферентацию — учет зрительно-пространственных координат, в которых протекает движение, систему кинестетических сигналов, указывающих на положение опорно-двигательного аппарата, сигналов общего тонуса мышц, состояний равновесия и т.д.

Только такая система афферентных синтезов и может обеспечить правильное протекание двигательного акта.

Постоянное поступление различных афферентных сигналов является необходимым для успешного осуществления последнего звена каждого произвольного движения — контроля над его выполнением и коррекции допускаемых ошибок.

Этот контроль над протеканием действия и коррекция допускаемых ошибок осуществляются путем постоянного сличения выполняемого действия с исходным намерением, которое выполняется особым аппаратом — «акцептором действия» (П.К.Анохин) или аппаратом Т— О— Т—Е (Test— Operate— Test— Exit) (Миллер, Прибрам и Галантер). Этот аппарат представляет собой постоянно следящее устройство, обеспечивающее учет непрерывно поступающей «обратной» афферентаций и сличение ее с исходными сигналами, он является необходимым составным компонентом произвольного двигательного акта, и при его исключении успешное выполнение нужной задачи становится невозможным.

Намеченная выше схема, резюмирующая современный психологический и физиологический подход к построению движений, является, конечно, только исходной гипотезой, открывающей пути для многих детальных исследований. Однако она убедительно показывает всю сложность произвольного двигательного акта и дает существенные указания для поисков их мозговой организации.

2 МОЗГОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

Только что описанные представления о построении произвольного движения и активного действия исключают всякий смысл поисков локализации физиологических механизмов двигательного акта в какой-нибудь ограниченной зоне головного мозга (например, в его передней центральной извилине) и заставляют — как и в других случаях — ставить вопрос о той роли, которую играет та или иная зона мозга в построении сложного двигательного акта.

Исходными для организации произвольного движения, или сознательного действия, являются аппараты лобных долей мозга, которые не только поддерживают и регулируют общий тонус мозговой коры, но и обеспечивают при участии внутренней речи и под влиянием афферентаций, доходящих до них от других отделов мозга, создание намерения, или двигательной задачи; с помощью этих аппаратов осуществляется создание, сохранение, выполнение программы действия и постоянный контроль над его протеканием.

Ранее уже говорилось о тех нарушениях в сложной организации деятельности, которые возникают при поражении лобных долей мозга.

Напомним лишь, что существенным для массивных поражений лобных долей мозга является тот факт, что больной теряет способность формулировать намерения, или двигательные задачи, оставаясь совершенно пассивным там, где поведение требует самостоятельного возникновения замысла; в тех случаях, когда двигательная задача дается ему со стороны в виде речевой инструкции, он может удержать ее, но она не становится фактором, реально регулирующим его движения.

Поражения лобных долей мозга приводят либо к невозможности сохранить и удержать нужную программу действия и к легкой замене ее бесконтрольно возникающими непосредственными реакциями на каждый поступающий сигнал (в одних случаях принимающими характер неугасимых ориентировочных рефлексов, а в других — импульсивных реакций на непосредственные впечатления, или эхопраксических движений), либо к всплыванию инертных стереотипов, которые заменяют осмысленное действие персевераторным повторением ранее выполнявшихся двигательных актов.

Массивные поражения лобных долей мозга существенно нарушают процесс сличения результата действия с исходной двигательной задачей (а иногда и вовсе исключают его) и приводят к выпадению осознания допускаемых ошибок.

Таким образом, поражение лобных долей мозга, не вызывая каких-либо первичных дефектов в построении исполнительного (операционного) звена двигательного акта, приводит к распаду самого строения программированной, целенаправленной деятельности и тем самым делает произвольное движение и осмысленное действие невозможными.

Совершенно иной вклад в построение произвольного движения и действия вносят другие отделы мозга, обеспечивающие исполнительную, оперативную сторону двигательного акта.

Поражение этих отделов мозга по-разному нарушает нормальное протекание движения.

Как уже говорилось ранее, всякое движение протекает в твердой системе пространственных координат, которые для одних видов движений (элементарные двигательные синергии) имеют относительно подчиненное значение, а для других (локомоции, попадание в цель, конструктивная деятельность) играют ведущую, определяющую роль.

Анализ основных пространственных координат и сохранение их как той матрицы, в пределах которой выполняются произвольные движения и действия, связан с функционированием затылочно-теменных отделов мозга, включающих в свой состав центральные аппараты как зрительных, вестибулярных, так и кожно-кинестетического анализаторов; эти отделы мозга являются ведущим звеном для обеспечения пространственной организации движения.

Поражение этих отделов мозга, не нарушая процесса возникновения намерений (или двигательных задач), или формулирования программы действия, или его контроля, т.е. не приводя к распаду самой системы целенаправленной деятельности, вызывает существенные нарушения в построении движений в пространстве. Мы уже останавливались на тех явлениях нарушения пространственной ориентировки и симптомах конструктивной апраксии, которые возникают при таких поражениях. Такие больные оказываются не в состоянии осуществить элементарные действия, требующие четких пространственных координат, но сохраняют те виды движений и действий, которые в такой пространственной координации не нуждаются (например, отстукивание ритмов), они ясно осознают свои затруднения в выполнении пространственно-организованных действий, привлекая для компенсации своих дефектов вспомогательные логические схемы и т.п. (А.Р.Лурия, Л.С.Цветкова, 1965, 1967; Л. С. Цветкова, 1970).

Вторым — едва ли не наиболее существенным — условием выполнения движения является сохранность его кинестетической афферентации.

Только постоянное поступление кинестетических импульсов от двигательного аппарата может обеспечить четкие сигналы о положении суставов, состоянии и степени напряжения мышц, тем самым обеспечивая четкую адресацию эфферентных импульсов.

Именно эти функции несут постцентральные отделы мозга, которые являются корковыми аппаратами кинестетического анализа и синтеза, и, как уже говорилось выше, при поражении этих отделов мозга вследствие дефекта двигательных иннервации нарушается праксис позы.

Тот факт, что в зависимости от массивности этих поражений нарушение нормального протекания движений в этих случаях может принимать различные формы, начиная от афферентного пареза и кончая явлениями афферентной двигательной атаксии и апраксии при едином характере двигательных расстройств, убедительно раскрывает роль постцентральных отделов коры в построении движений.

Третьим условием успешного протекания движения является постоянная регуляция тонуса мышц и довольно быстрое и плавное переключение с одной двигательной иннервации на другую с формированием целых «кинетических мелодий» на заключительных этапах выработки двигательного навыка.

Как известно, управление каждым координируемым движением требует постоянного изменения тонуса мышцы, поэтому патологическое изменение работы подкорковых узлов (стриопаллидарной системы) приводит к грубейшим нарушениям движений (вследствие дефектов тонуса) — паркинсонизму.

Подкорковые двигательные образования находятся под постоянным тормозящим и модулирующим влиянием коры, и прежде всего ее премоторных отделов, которые сами являются важнейшим аппаратом, организующим последовательные цепи движения, протекающие во времени. Премоторная зона коры головного мозга, которая, возможно, и не участвует в осуществлении отдельных, изолированных движений человека, является важнейшим аппаратом для организации серий движений, обеспечивая денервацию уже выполненных звеньев двигательного акта и плавное переключение на последующие звенья, т. е. важнейшим аппаратом «кинетических мелодий», или двигательных навыков.

При поражении премоторных отделов коры возникает своеобразная диссоциация двигательных функций, при которой выполнение отдельных двигательных поз или отдельных положений руки в пространстве остается доступным, т.е. праксис позы и конструктивный

праксис не нарушаются, однако сложные «серийно организованные» движения распадаются. Каждое последовательное звено серийного двигательного акта требует теперь своей особой иннервации, своих специальных денервирующих импульсов, и вследствие этого «кинетические мелодии», или двигательные навыки, нарушаются.

Мы уже останавливались на описании отдельных признаков таких нарушений сложной сукцессивной организации движений в случаях, когда поражение мозга располагается в глубине премоторных отделов коры и нарушает ее регулирующую роль по отношению к подкорковым узлам.

Необходимо упомянуть еще одно образование большого мозга, играющее определенную роль в организации двигательных процессов.

Движения человека лишь в сравнительно редких случаях выполняются одной рукой. Как правило, они требуют координированного участия обеих рук, причем эта координация может быть разной степени сложности. В одних случаях она протекает по типу одинаковых аллиированных движений, когда обе руки одновременно выполняют одни и те же действия (плавание, гимнастические движения), в других случаях движения обеих рук носят различный характер, причем ведущая (правая) рука выполняет основное действие, в то время как подчиненная (левая) рука лишь обеспечивает наилучшие условия для работы правой руки, играя роль обеспечения «двигательного фона». Эта форма координации, возможная лишь при совместной работе обоих полушарий, была подробно изучена рядом авторов (Б.Г.Ананьев, 1959; и др.). Наконец, в третьих, наиболее сложных, случаях движения обеих рук носят взаимно противоположный, реципрокнокоординированный характер, и сгибание одной руки должно совершаться на фоне одновременного разгибания другой.

Все эти формы координированной организации движений обеих рук могут осуществляться лишь при ближайшем участии передних отделов мозолистого тела, волокна которого соединяют одноименные пункты премоторной и двигательной коры.

Поражения передних отделов мозолистого тела оставляют координированные движения каждой изолированной руки сохранными, но нарушают возможность плавного выполнения взаимно-координированных движений обеих рук, особенно наиболее сложные формы — их реципрокную координацию (А. Р.Лурия, 1962, 1966, 1969).

Современные представления о мозговой организации произвольных движений и активных действий являются, конечно, лишь первым приближением к решению этого сложнейшего вопроса. Однако принципиальная схема мозговой организации сложных двигательных актов уже сейчас начинает вырисовываться достаточно ясно.

Все факты однозначно показывают, что произвольные движения и действия человека являются сложными функциональными системами, осуществляющимися сложной динамической констелляцией совместно работающих отделов мозга, каждый из которых вносит свой собственный вклад в построение движения. Поражение каждой из этих зон, выключая одно из звеньев этой функциональной системы, приводит к нарушению нормальной организации всего двигательного акта.

Однако эти нарушения произвольного движения и активного действия различны по характеру: поражения одних зон коры приводят к нарушению двигательной задачи, к распаду двигательных программ регуляции и контроля за движениями, т. е. к нарушению всей структуры деятельности, поражения других участков мозга вызывают лишь нарушение тех или иных исполнительных механизмов движений и действий, т. е. различные дефекты двигательных операций.

Именно поэтому важна не сама констатация нарушения движений и действий, а внимательное изучение характера их распада при поражении различных отделов мозга. Это необходимо как для анализа особенностей патологии движений при локальных мозговых поражениях, так и для изучения принципиальных вопросов мозговой организации двигательных актов.

Глава III ВНИМАНИЕ

1 ПСИХОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ

Всякая организованная психическая деятельность человека характеризуется известной избирательностью (селективностью). Из огромного числа доходящих до нас раздражителей человек отбирает лишь небольшое число тех, которые являются наиболее сильными или существенными, соответствующими его интересам, намерениям или стоящим перед ним задачам. Среди различных возможных движений отбираются только те, которые дают возможность достигнуть требуемого результата и выполнить нужную деятельность. Из большого числа следов, хранящихся в нашей памяти, отбираются лишь немногие, соответствующие мнестической задаче и позволяющие осуществить нужную интеллектуальную операцию.

Во всех этих случаях круг возможных ощущений, движений или следов памяти, которые доходят до нашего сознания, резко сужается, вероятность их появления становится неравной, избирательной: одни из них (существенные или новые) начинают доминировать, другие (несущественные или хорошо знакомые) тормозятся.