ТРАНСФОРМАЦИЯ ПОДХОДОВ 6 страница

¹⁸ Модификация фМРТ — метод DTI (Diffusion Tensor Imaging), позволяющий от­
слеживать процессы миелинации аксонов, то есть изменения объема и распределения
белого вещества мозга (см 9.4.2), начинает широко использоваться в нейропсихоло­
гии развития.

¹⁹ В последнее время появились первые работы, направленные на использование фМРТ
для регистрации изменений магнитного поля, вызванных непосредственно нейронной
активностью. Временное разрешение увеличивается при этом на порядок. В сочетании с
параллельной регистрацией ЭЭГ можно надеяться получить в ближайшем будущем еще
более высокое разрешения — до 1 мс. В отдельных случаях делаются попытки совмеще­
ния фМРТ с регистрацией движений глаз испытуемого, что также обеспечивает лучший

148 тайминг событий.

Рис. 2.14.Визуализация данных фМРТ в задаче припоминания географических названий.

На рис. 2.14 показано зарегистрированное с помощью этого метода изменение активности различных участков коры испытуемого, пытаю­щегося вспомнить название столицы Южной Кореи. Особенно сильно выраженный участок активации в префронтальных областях левого по­лушария может интерпретироваться как типичное проявление интенции на воспроизведение информации из безличной семантической памяти (при попытках припоминания автобиографических сведений активация наблюдается в правых префронтальных структурах — см. 5.3.2). Одно­временная активация заднетеменных областей коры свидетельствует о том, что эта задача, по-видимому, решается при помощи фоновых коор­динации, связанных с мысленным просмотром пространственных реп­резентаций, или «когнитивных карт» (см. 6.3.1).

Как мы отмечали выше, магнитные поля могут использоваться не только для диагностики, но и для активного изменения динамики фи­зиологических процессов. Для этого применяются мощные магнитные воздействия, которые ведут к кратковременному нарушению работы определенных участков мозга. Сам этот метод получил название транс­черепной магнитной стимуляции, или Τ MC {transcranial magnetic stimulation, TMS). Один из интереснейших результатов, полученных с помощью данного метода, явно противоречит предсказаниям и духу концепции модулярности Фодора (см. 2.3.2). Оказалось, что затылоч­ные (то есть с анатомической точки зрения зрительные) отделы коры слепых испытуемых постепенно меняют свою специализацию и прини­мают на себя часть функций по переработке тактильной информации. Они не только систематически активируются в случае тактильных за-

дач, но их временное «выключение» ведет к возникновению ошибок узнавания воспринимаемых на ощупь объектов, например, при чтении шрифта Брайля.

Одним из самых мощных методов современной когнитивной нейронауки является магнитоэнцефалография (МЭГ). В ней применя­ется регистрация магнитных полей, сопровождающих активность нейронов. Поскольку эти эффекты примерно в 100 млн. раз слабее фонового магнитного поля Земли, их регистрация чрезвычайно трудо­емка и требует использования специальных сверхпроводниковых де­текторов (superconducting quantum interference devices — SQUIDs). Это са­мый быстрый из всех неинвазивных методов, конкурирующий даже с микроэлектродным отведением. МЭГ с успехом используется для уточ­нения функции отдельных регионов мозга, а также для описания вре­менной развертки активации. Так, с ее помощью было установлено, что зрительные поля V5, участвующие в переработке информации о движе­нии, включаются в работу через 20—30 мс после активации первичных зрительных полей VI (Andersen et al., 1997). К сожалению, МЭГ имеет слабое пространственное разрешение, поэтому обычно ее применяют в сочетании с фМРТ. Для проведения подобных исследований нужно участие междисциплинарного коллектива в составе физиков, психоло­гов, нейрофизиологов и медиков, владеющих навыками работы с доро­гостоящей физической аппаратурой, способных интерпретировать по­лучаемые данные и объяснять их друг другу²⁰.

Стоимость необходимой технической инфраструктуры и уникальная квалификация сотрудников — не единственная проблема мозгового кар­тирования. Большинство этих методов основано на регистрации метабо­лических процессов, лишь сопутствующих собственно нейрофизиологи­ческой активности. Характер этой связи не всегда понятен в деталях. Далее, получаемая информация, давая трехмерную модель активирован­ных областей, обычно ничего не говорит о взаимоотношениях между этими областями в процессе решения задачи. В этом смысле известные преимущества имеет классический метод ЭЭГ, так как он дает возмож­ность определять корреляцию (когерентность) колебаний электрических потенциалов в различных областях поверхности коры и, таким образом, судить о типе взаимоотношений этих областей. Наконец, серьезные со­мнения начинает вызывать так называемая процедура вычитания, с кото­рой практически всегда связано использование мозгового картирования

²⁰ В настоящее время апробируется так называемая оптическая томография, при кото­рой применяется близкое к инфракрасной зоне спектра световое облучение {Near Infra-Red Spectroscopy, Ν 1RS). Хотя значительная часть фотонов поглощается при этом тканями кожи, черепа и мозга, некоторая часть выходит наружу, что позволяет судить о состоянии активации нейронных структур и степени кровенаполнения. По-видимому, речь идет о создании аналога фМРТ, но более дешевого и удобного в применении. Ведется работа и над простыми акустическими методами мозгового картирования, использующими для оп-150 ределения скорости кровотока эффект Допплера.

в экспериментальных исследованиях. При этом из картины активации мозга в экспериментальном условии вычитается картина активации в контрольном или некотором другом референтном условии.

Так, чтобы узнать, в чем состоит особенность нейрофизиологичес­ких механизмов семантической обработки материала по сравнению с перцептивной обработкой, из результирующего «образа активации» в задаче на семантическую категоризацию вычитается «образ активации» в задаче на анализ перцептивных признаков материала. При этом, есте­ственно, все области мозга, которые были примерно одинаково активи­рованы в обеих задачах, выпадают из рассмотрения. Но что если акти­вированные области — это не просто мозаика независимых друг от друга модулей и целое в работе мозга, как подчеркивали гештальтпсихологи, всегда «больше суммы своих частей»? Тогда процедура вычитания может не только не помочь, но даже осложнить интерпретацию полученных данных. В формальном отношении это старая проблема, которая впер­вые возникла в 19-м веке в связи с дискуссиями, развернувшимися в свя­зи с методом вычитания Дондерса (см. 1.2.1 и 2.2.3). Наметившееся реше­ние применительно к методикам трехмерного мозгового картирования заключается в использовании статистических процедур факторного ана­лиза, выявляющих информацию о взаимодействии (обычно в форме кор­реляций) процессов активации различных структур мозга.

Перед тем как перейти к рассмотрению нового поколения теоре­тических моделей когнитивной психологии, необходимо упомянуть еще одну группу методов, использование которых становится обяза­тельным атрибутом все большего числа исследований. Речь идет о ре­гистрации движений глаз, основанной на быстрой обработке видео­изображений. Хотя история анализа движений глаз насчитывает более 100 лет, значительная часть ранних работ была направлена на класси­фикацию типов движений глаз и на описание их биомеханических ха­рактеристик. Безусловно релевантными для психологии были лишь исследования чтения и зрительного поиска. Они позволили описать ха­рактерный узор очень быстрых саккадических движений и относительно неподвижных фиксаций, а также выявить то обстоятельство_г что глазо­двигательная активность обычно несколько опережает все формы отче­та (включая интроспекцию!) о выполняемой деятельности (см. 3.4.1).

В конце 1960-х годов широкую международную известность полу­чили работы отечественных исследователей, прежде всего биофизика А.Л. Ярбуса (1965). Он продемонстрировал выраженную зависимость траектории движений глаз при рассматривании сложных осмысленных изображений от стоящей перед субъектом задачи. Насколько всеобщим было восхищение результатами Ярбуса, настолько незначительным оказалось желание их повторить. Дело в том, что его методика была ос­нована на использовании резиновой присоски с укрепленным на ней зеркальцем (позднее радиоантенной). Присоска ставилась непосред­ственно на поверхность (склеру) глаза испытуемого, голова которого жестко фиксировалась в металлической рамке. Часто испытуемый еще 151

должен был в течение эксперимента держать прикушенной специаль­ную соединенную с рамкой и вылитую по форме его зубов пластиковую пластину. Такой эксперимент мог продолжаться не более нескольких минут, обработка же данных занимала недели и месяцы.

Ситуация стала быстро меняться в середине 1990-х годов, когда на­чалось гражданское использование технологии автоматического наведе­ния ракет по видеоизображениям цели и ее непосредственного окруже­ния. При регистрации движений глаз роль отслеживаемой «цели» выполняют зрачки, снимаемые в инфракрасном, остающемся невиди­мым для испытуемого свете быстрыми (с частотой смены кадра до 500 Гц) и очень маленькими (примерно 5 мм) телекамерами. Одновременно таким же образом регистрируются движения головы. Объединение ин­формации о положении головы и зрачков позволяет чрезвычайно быст­ро (с задержкой в несколько миллисекунд) определять абсолютное на­правление взора в окружающем пространстве. Эти новые методы могут быть совершенно бесконтактными (камеры устанавливаются только в окружении, например, монтируются над компьютерным монитором). Они также позволяют испытуемому одновременно с регистрацией в из­вестных пределах двигать головой, взаимодействовать с техническими устройствами и общаться с другими людьми (рис. 2.15).

Значение этих методов выходит за рамки исследований собствен­но зрительного восприятия, поскольку направление взора служит наи­более надежным и практически мгновенным индикатором положения фокуса внимания, а следовательно, и выполняемых действий (см. 4.1.1). Кроме того, продолжительность зрительных фиксаций и общее время пребывания взора в определенной области окружения позволяют су­дить о характере и уровне обработки информации (Vehchkovsky, 1999). Существенно, что данные о направлении взора и окуломоторных собы-

компьютер

Рис. 2.15.Бесконтактная методика регистрации движений глаз А — инфракрасное ос­вещение, выделяющее зрачки для компьютерной видеообработки и слежения, Б — воз­можное расположение аппаратуры (по Joos, Rotting & Vehchkovsky, 2003)

тиях, включающих саккады и моргания, обрабатываются за сотые доли секунды. Это дает возможность менять параметры ситуации прямо по ходу эксперимента, в зависимости от параметров движений глаз (gaze-contingent experiments). Более того, специальные процедуры, близкие коннекционистским моделям, делают возможным по узору саккад и фиксаций идентифицировать намерения человека, что необходимо для адаптивной поддержки операторов сложных технических систем (см. 2.1.2 и 7.4.3). Если мозговое картирование радикально изменило харак­тер работ в области нейропсихологии, регистрации движений глаз, судя по всему, предстоит революционизировать многие практические при­ложения когнитивных исследований.

2.4.3 Нейробиологические модели познания

В потоке новых данных, порожденных использованием методов трех­мерного картирования мозга, стало не всегда просто узнавать аналоги традиционных психологических понятий и те компоненты ранних когнитивных моделей, которые строились на базе традиционной ком­пьютерной метафоры. Даже если пытаться и далее описывать мозг как машину, занимающуюся вычислениями, ясно, что это машина совер­шенно другого рода, чем все известные нам на сегодняшний день ру­котворные технические устройства. Главное отличие состоит, несомнен­но, в эволюционном и онтогенетическом развитии, а также в обилии элементов — по некоторым данным общее число нейронов головного мозга превышает 100 миллиардов, число же их специализированных со­единений, синапсов, оказывается на два-три порядка больше (см. 9.4.2). Все это ведет к массивной параллельности нейрофизиологических про­цессов, сочетающейся, впрочем, с определенной анатомической дис­кретностью и функциональной специализацией мозговых структур.

Многие авторы пытались дать описание такой глобальной специа­
лизации. Одним из самых известных примеров служит схема А. Р. Лурия
(1975), в которой выделено три основных функциональных блока мозга.
Так называемый энергетический блок (стволовые отделы мозга, древняя
кора и медиобазальные отделы лобной коры) обеспечивает длительное
бодрствование и осуществление форм деятельности, требующих кон­
центрации внимания. Второй блок (задние височные и теменно-заты-
лочные отделы коры) обеспечивает получение, переработку и хранение
информации. Это гностический или познавательный блок. Наконец,
третий, исполнительный блок (лобные доли) необходим для программи­
рования, регуляции и контроля текущей деятельности. Взгляды Лурия
продолжают сегодня интенсивно развиваться в нейрокогнитивных мо­
делях внимания, которые выявляют также различные генетические и
биохимические основания для каждого из этих функциональных блоков
(см. 4.3.3). 153

Надо сказать, что это была далеко не первая и не последняя трехуров­невая классификация. Самая первая из них была предложена Джоном Хьюлинг-Джексоном, выдающимся английским неврологом конца 19-го века. Опираясь на эволюционное учение Дарвина, он выделил лобные доли коры как высшую инстанцию поведенческого контроля у человека. Кроме того, проведенный им в ряде работ анализ расстройств речи (афа­зий) привел его к выводу, что в реализации речевых функций принимают участие не только традиционно рассматриваемые в этом контексте структуры левого полушария (уже хорошо известные к тому времени зоны Брока и Вернике — см. 7.1.1 ), но и механизмы правого полушария, а также субкортикальные центры. Он сформулировал идеи координации активности нескольких разноуровневых механизмов в процессе решения задач, близкие понятию «функциональная система». Эти работы послу­жили одним из оснований для предпринятой H.A. Бернштейном 50 лет спустя попытки теоретического синтеза накопленных к середине 20-го века поведенческих и нейропсихологических данных о механизмах регуляции движений (см. 1.4.2).

Практически одновременно с Лурия американский нейрофизиолог Пол Маклин (например. McLean, 1973) предложил несколько иную концепцию тройственной организации работы мозга. Наибольший ин­терес в ней представляет описание среднего уровня, включающего свя­занную с пространственной памятью и аффективным поведением лим-бическую кору — высшую инстанцию мозга у древних млекопитающих. Лимбическая система, в свою очередь, развивается из субкортикальных базалъных ганглиев, ответственных за контроль поведения у рептилий и птиц. По мнению Маклина, агрессивность территориального поведения отдельных людей, групп и целых государств — наследие этого периода филогенеза. Хотя человек интеллектуально и покинул царство биологи­ческих закономерностей, эмоционально он не в состоянии контролиро­вать свой, в его основе все еще «рептильный мозг» {reptilian brain)²¹.

Все эти авторы — Хьюлинг-Джексон, Бернштейн, Лурия и Мак­лин, — по сути дела, решали одну и ту же общую задачу, которая назы­вается в геологии стратификацией, то есть выделением в общем мас­сиве породы отдельных слоев, или уровней, относящихся к различным предысторическим эпохам (Velichkovsky & Challis, 1999). Стратифика­ция выполняет в геологии чрезвычайно полезную роль, позволяя сразу переносить на найденный в некотором слое материал общие характери­стики соответствующей эпохи, например, кембрия или триасса. Если

²¹ Речь идет о довольно смелом, критикуемом многими авторами предположении. Оно частично подтверждается современными исследованиями эволюции мозга, свидетельству­ющими о том, что одна из ответственных за эмоциональные реакции млекопитающих (а тем самым, и человека — см. 9.4.3) структура, так называемая миндалина (амигдала), раз­вивается непосредственно из зачатков коры древних рептилий (Abolotz, Morales & Montiel, 154 2003).

бы нам удалось построить уровнево-эволюционную модель психофизи­ологических процессов, то она могла бы выполнять по отношению к ча­стным находкам и феноменам когнитивной науки аналогичную эврис­тическую функцию (см. 1.4.1 и 8.4.3).

Характеризуя актуальное состояние исследований, следует отметить их известную противоречивость, вызванную быстрой сменой характе­ра объяснительных моделей. Волна технических инноваций стреми­тельно меняет в последнее время сам облик когнитивной психологии как научной дисциплины в направлении комплексных когнитивных нейроисследований. Современные модели психологических процессов испытывают особенно сильное влияние «модулярной» нейропсихоло­гии. При этом из-за обилия данных и противоречивости теоретических взглядов зачастую оказывается забытой более общая эволюционная и функциональная перспектива исследований. Конец 20-го века, когда многие когнитивные психологи — порой довольно неожиданно для са­мих себя — стали нейропсихологами и психофизиологами, оказался временем выдающихся открытий (часть из них будет обсуждаться в последующих главах), но зачастую и псевдооткрытий, в традициях так называемой френологии — популярной в начале 19-го века салонной игры на ощупывание формы черепа с целью определения бугров и впа­дин, предположительно связанных со степенью развития патриотизма, памяти или, например, литературных способностей.

Так, несколько лет назад одновременно в Северной Америке и Ев­ропе появились сообщения двух видных авторов об открытии с помо­щью ПЭТ-сканирования «центра мышления» — любое умственное уси­лие действительно вызывало активацию этой узколокализованной области в основании фронтальных долей. При последующем анализе этот «центр» оказался, однако, всего лишь крупным узлом питающих передние отделы коры мозга кровеносных сосудов. По сегодняшний день в профессиональной литературе обсуждается другое недавнее пред­положение (Tulving, 1998), согласно которому кодирование информации о различных событиях собственной биографии при запоминании (так называемая эпизодическая память — см. 5.3.2) преимущественно осуще­ствляется фронтальными отделами левого полушария, а ее извлечение при припоминании — префронтальными структурами правого. Трудно прежде всего представить эволюционные основания для подобной спе­циализации полушарий, ведь запоминание и припоминание обычно представляют собой моменты единого мнестического действия. Не слу­чайно это предположение оказалось скорректированным в ходе психо­логических и нейропсихологических исследований памяти (см. 5.3.3).

Одновременно накапливаются новые данные о множественности механизмов и чрезвычайно широких взаимосвязях таких глобальных когнитивных функций, как, например, речь и память. В частности, в случае речи (как это предполагал уже Хьюлинг-Джексон) было установ­лено, что мозговая локализация основных механизмов не ограничена только левым полушарием коры, но включает также структуры правого

полушария и различные субкортикальные механизмы (см. 7.3.3). В ре­зультате подобного обилия взаимосвязей изучаемых структур наиболее успешными практически во всех областях когнитивных исследований сегодня оказываются нейросетевые, или коннекционистские модели.

В связи с распространением моделей, основанных на использова­нии искусственных нейронных сетей, следует заметить, что реальные мозговые механизмы, по-видимому, демонстрируют несколько различ­ных принципов эволюционной организации (Striedter, 2004). Наряду с формами организации, напоминающими относительно автономные «модули» («ядра» или «центры» — они находятся, главным образом, в субкортикальных структурах), значительная часть коры, ее так называе­мые ассоциативные отделы, демонстрирует более распределенный, се­тевой тип организации, когда каждая группа нейронов связана со всеми остальными. Это различение, впрочем, не является очень строгим. Се­тевой тип организации демонстрирует и так называемая восходящая ре­тикулярная активирующая система {Ascending Reticular Activating System, ARAS), локализованная в глубоких субкортикальных структурах ствола, а также среднего и промежуточного мозга. Ее функция состоит в широ­кой активации коры, без чего состояния бодрствования и внимания оказываются невозможны (см. 4.4.1)²². Модулярные и коннекционист­ские подходы в когнитивных исследованиях опираются на данные о по­добной горизонтальной организации самого мозгового субстрата.

Помимо и сверх того, мозговые структуры сохраняют следы их эво­люционного происхождения, которые обуславливают моменты иерар­хических отношений между ними. Разумеется, эти иерархические, межуровневые отношения выражены не так явно, как в случае структу­ры бюрократических учреждений (типа какого-нибудь министерства или крупного университета). Часто они оставляют впечатление скорее градуальных переходов (Гольдберг, 2004). Существуют три основных гра­диента эволюционного развития мозга. Первый и наиболее ранний из них связан с переходом от древнейших, субкортикальных к кортикальным структурам (Grillner et al., 2005). Внутри коры больших полушарий, ко­торая, кстати говоря, имеется в развитом виде только у млекопитающих (Aboitiz, Morales & Montiel, 2003), возник второй выраженный градиент развития — от задних к более новым, передним (лобным, или фронталь­ным) структурам. Данные эволюционные изменения продолжались вплоть до начала антропогенеза (6—7 млн. лет назад), который иногда даже называют в литературе «эпохой лобных долей» (рис. 2.16). На этой последней фазе эволюции внутри самих передних отделов коры наме­тился еще один градиент роста, сопровождающийся ускоренным разви-

²² В последние десятилетия было, впрочем, обнаружено, что в действительности эта система состоит из нескольких параллельных подсистем со своими начальными структу­рами в субкортикальных областях и конечными в коре Более того, отдельные подсисте-156 мы имеют различную биохимическую основу (см в особенности 9 4 3)

Рис. 2.16.Коэффициенты относительного роста участков коры в антропогенезе, демонст­рирующие ускоренное развитие ассоциативных, в особенности фронтальных областей

тием фронтополярных областей правого полушария и теменно-височ-но-затылочных областей левого полушария²³.

²³ Мы никак не затрагиваем здесь проблему ко-эволюции, параллельно разворачиваю­щейся на многих уровнях организации мозга (Deacon, 1996) Иными словами, изменения могут происходить не только в порядке развития высших эволюционных механизмов, но и в ходе модификации низкоуровневых структур Примером служит мозжечок, или цере-бемум, включающий в развитом виде структуры палео-, архе- и неоцеребеллума Актива­ция мозжечка наблюдается как в случае сравнительно простых сенсомоторных тестов на сохранение равновесия или выполнение точностных движений, так и при решении раз­нообразных когнитивных и коммуникативных задач (Casey, 2005) Общим для всех этих задач является точное пространственно-временное согласование некоторого множества операций (см 7 3 3)

Насколько можно судить по имеющимся данным, существование подобных градиентов эволюционного развития мозга не проходит бес­следно для взаимоотношения соответствующих познавательных процес­сов, задавая, так сказать, «вертикальное измерение» их организации, ис­ключительно важное с точки зрения упомянутой выше общей задачи стратификации (см. 3.4.2, 5.3.3 и 8.4.3). В самом деле, примерно такая же динамика изменения неирональнои пластичности различных участков коры наблюдается и в раннем онтогенезе (см. 9.4.2). При этом сначала формируются субкортикальные структуры, затем сенсорные и моторные зоны коры и, с временным сдвигом, ассоциативные области ее теменных и височных долей, после чего постепенно, в течение значительной части жизни формируются структуры филогенетически наиболее новых лоб­ных долей (Huttenlocher, 2002; Thatcher, 1992). Наконец, близкая после­довательность вовлечения уровневых механизмов мозга имеет место и при актуальном развертывании — микрогенезе — познавательных про­цессов, таких как предметное восприятие или понимание речи.

Многие из полученных в последние годы конкретных результатов нейрофизиологического и нейропсихологического анализа будут обсуж­даться в последующих главах, посвященных отдельным областям когни­тивных исследований. Вместе с тем, чтение данной книги ни в коей мере не может заменить углубленного изучения данных и методов современ­ной когнитивной нейронауки. Мы попытались лишь указать возможные точки соприкосновения, сознательно сделав акцент на анализе относи­тельно молярных психологических феноменов, их механизмов и функ­циональной роли в деятельности. Преимущественное внимание к мо­лярным механизмам объясняется двумя обстоятельствами. Во-первых, детальное и одновременно целостное описание различных познаватель­ных процессов сегодня все еще едва ли возможно. Во-вторых, накапли­вается все больше данных о чрезвычайной пластичности мозга (см. 9.4.2). Поэтому сколько-нибудь общие, инвариантные закономерности могут быть выявлены только при рассмотрении более или менее глобаль­ных механизмов. Можно надеяться, что отдельные открытия будут впи­сываться в намечающуюся глобальную картину и уточнять ее.

Одним из таких выдающихся открытий стало недавнее описание группой итальянских нейрофизиологов во главе с Джиакомо Риццолат-ти в нижней (вентральной) части премоторной коры и в теменных обла­стях коры обезьян так называемых зеркальных нейронов (mirror neurons — см., например, Rizzolatti, 2004). Эти нейроны активируются при выпол­нении сложных, осмысленных движений, типа доставания пищи или разгрызания ореха. Их нельзя считать просто моторными или «команд­ными» нейронами, так как они активируются уже при одном виде вы­полнения тех же самых целенаправленных движений, или действий, дру­гими обезьянами или экспериментатором. Функция этих нейронов может состоять прежде всего в обеспечении имитации действий других 158 особей. Такая имитация, несомненно, играет важную роль в социаль-

ной жизни и научении приматов, являясь одной из основ характерной для психологии человека интерсубъектности (см. 9.4.1). Уже Кёлер (КоеЫег, 1921) описал внезапно охватывавшие наблюдавшуюся им ко­лонию шимпанзе кратковременные «моды» на украшение себя яркими полосками ткани или на новый способ добывания термитов. Прелесть кёлеровских описаний, несомненно, состоит именно в том, что в таком «обезьянничании» мы сразу и легко узнаем самих себя.

В связи с данными о локализации зеркальных нейронов в нижних премоторных областях, следует также отметить два дополнительных об­стоятельства. Во-первых, эти области граничат с нижними структурами префронтальной коры, которые участвуют у человека в эмоциональной саморегуляции и контроле социального поведения (см. 4.4.2 и 9.4.3). Во-вторых, они отчасти совпадают с областями, гомологичными так назы­ваемой зоне Брока, которая ответственна у человека за экспрессивное речевое поведение и грамматику речи (см. 7.1.1 и 7.3.3). Речь является функцией, которая наиболее сильно зависит от социальной имитации, а также от ситуативной настройки процессов понимания на параметры речи и мимики партнера (см. 7.1.3). С помощью фМРТ функции зер­кальных нейронов начинают исследоваться и у человека. Фундаменталь­ное значение этих данных для когнитивной науки состоит в том, что они объясняют механизмы развития речи и языка в филогенетической пер­спективе, демонстрируя их связь не столько с ранними вокализациями (у других приматов эти вокализации связаны с базальными ганглиями и структурами древней, лимбической коры), сколько с жестикуляцией и кооперативными, осуществляемыми совместно с другими особями дей­ствиями. Конечно, эта перспектива весьма сильно отличается от сугубо формального анализа языка в работах Хомского и его последователей.