ТРАНСФОРМАЦИЯ ПОДХОДОВ 5 страница
Недостатком описанного механизма самоорганизации нейронных связей является его чрезвычайно медленный, требующий сотен и тысяч повторений характер. В 1981 году немецко-американский нейрофизиолог К. фон дер Мальсбург предположил, что для объяснения одноразового обучения должны существовать быстрые синапсы, меняющие свои характеристики в ответ на однократное возникновение некоторой, обычно новой или значимой ситуации. Мальсбург назвал их «хэббов-скими синапсами». Такие синапсы действительно были обнаружены в последнее время и по предложению Нобелевского лауреата по биологии Фрэнсиса Крика иногда называются теперь «мальсбургскими». Мы подробнее остановимся на обсуждении этих нейрофизиологических механизмов в последующих главах, посвященных сознанию и памяти (см. 4.4.3 и 5.3.2).
Примером более эффективного компьютерного алгоритма обучения в самой нейроинформатике служит предложенный канадским информатикой Джеффри Хинтоном и его коллегами метод обратного распространения ошибки (backpropagation of error). В этом случае сети предъявляется некоторая конфигурация, а затем ответ на выходе сравнивается с идеальным, желаемым ответом. Результат подобного сравнения того, что должно быть (Sollwert), с тем, что есть (Istwert), вычисляется и пропускается затем в обратном направлении: от выхода сети к ее входному слою, причем на каждом промежуточном этапе осуществляются некоторые
коррекции весовых коэффициентов связей элементов с целью последующей минимизации рассогласования. Телеологизм этих процессов и необходимость эксплицитного надсмотра за обучающейся сетью порождают, с одной стороны, множество смутных психологических аналогий, а с другой стороны, известный скептицизм в оценке «обратного распространения» как подходящего средства моделирования когнитивных процессов. Дело в том, что «контролируемая минимизация рассогласования» оставляет сильное впечатление произвольного подбора желаемого результата15.
Ряд коннекционистских моделей использует обратные связи для повторного пропускания продуктов обработки через нейронную сеть. Это свойство, называемое рекуррентностью, позволяет обрабатывать конфигурации на входе в контексте предыдущих событий («прошлого опыта»). Два варианта рекуррентных сетей, использовавшихся для моделирования синтаксического анализа речи, показаны на рис. 2.11. Существует практически открытое множество других вариантов коммутации элементов, а также возможность соединения коннекционистских моделей с традиционными символьными архитектурами в рамках гибридных моделей, включающих как символические, так и коннекцио-нистские компоненты. Так, в литературе интенсивно обсуждается возможность существования разных нейролингвистических механизмов для работы с регулярными и нерегулярными глаголами (Pinker, 2000). В случае регулярных глаголов, склоняемых по определенным фиксированным правилам, в памяти могла бы сохраняться лишь корневая морфема, по отношению к которой осуществляются традиционные символьные трансформации (скажем, добавление «-ed» при переходе к прошедшему времени в английском языке). Работа с нерегулярными глаголами, напротив, требует заучивания индивидуальных паттернов (как в случае грамматических форм английского глагола «to be»: am, are, is, was, were). При моделировании такого, скорее механического, заучивания могли бы помочь нейронные сети (см. 7.1.3).
Коннекционизм не мог не вызвать острых научных дискуссий. Они возникли прежде всего с представителями символьного и модулярного подходов (Fodor & Pylyshin, 1988), для которых подобное применение идеи параллельности ведет слишком далеко, вплоть до отказа от основных принципов переработки символьной информации, выделенных к началу 1980-х годов. В самом деле, в распределенных архитектурах не выполняются основные логические требования к символьной записи информации, а следовательно, к коннекционистским репрезентациям не применимы средства исчисления предикатов (см. 2.3.3). Поэтому,
15 Вне психологии — нейроинформатика, компьютерное зрение и роботика — широко используются алгоритмы обучения нейронных сетей, не требующие внешнего надсмотра. Речь идет прежде всего о разновидности разработанных финским информатикой 138 Т. Кохоненом самоорганизующихся карт (self-organizing maps).
- контекстные нейроны ''
Рис. 2.11.Рекуррентные нейронные сети, применяющиеся для (А) моделирования построения форм прошлого времени английских глаголов и (Б) предсказания грамматической категории следующего слова в предложении (по: Cooper, 1996).
кстати, сами коннекционисты говорят об изучении субсимвольных процессов. Для некоторых видных психологов и лингвистов (например, Levelt, 1990) попытки моделирования познания с помощью обучающихся искусственных нейронных сетей представляют собой лишь слегка осовремененную редакцию упрощенных ассоцианистских взглядов. Интересно, что слабые и сильные стороны более традиционных символьных и относительно новых коннекционистских моделей различаются между собой. Символьные программы относительно удобны при реализации эксплицитных правил и практически беспомощны в области интуитивных достижений, таких как разделение сцены .на фигуру и фон в процессах зрительного восприятия (см. 1.3.1 и 4.3.3). Искусственные нейронные сети, напротив, впервые позволили легко смоделировать эффекты перцептивной организации и, скажем, эффекты ассоциативного обучения и запоминания, но они плохо, путем многочисленных повторных приближений справляются с выделением, казалось бы, совсем простых правил. Это позволяет предположить, что наиболее вероятным будущим в области моделирования познавательных возможностей человека и животных станет использование интегральных или гибридных архитектур, сочетающих достоинства символьного и субсимвольного подходов (и, будем надеяться, свободных от их недостатков!).
Одним из самых первых примеров интегрального подхода, заполняющего брешь между субсимвольными и символьными репрезентациями,
являются работы ученика Румелхарта Пола Смоленского (Smolensky, 2005). Использовав математический аппарат тензорного исчисления, он доказал принципиальную возможность построения коннещионистско-символъных когнитивных архитектур (ICS = Integrated Connectionist/ Symbolic), в которых свойства символьных преобразований реализуются
1 на макроуровне описания, тогда как на микроуровне ментальные репре-
зентации описываются как массивно-параллельные процессы распространения волн активации по нейронным сетям. Этот подход был применен Смоленским и его коллегами в области теоретической лингвистики, где они, прежде всего, попытались объяснить разнообразные феномены маркированности — использование специальных лингвистических средств для выражения относительно нетипичных (или «менее гармоничных») в данном контексте языковых конструкций (см. 7.3.2 и 8.1.2). Несмотря на то, что их реализация осуществляется посредством нейро-сетевых механизмов, подобные «гармоничные грамматики» способны, по мнению Смоленского, полностью заменить генеративные грамматики при описании общих принципов функционирования языка. Процесс порождения речевых звуков (модель относится пока преимущественно к сфере фонологии речи — Prince & Smolensky, 1997) описывается при этом как оптимизация решения, удовлетворяющая нескольким гетерогенным правилам, таким как запрет на возникновение последовательностей из большого числа согласных звуков (см. 7.1.1).
В столь динамичной области, как когнитивная наука, трудно предсказывать будущее развитие событий. В рамках работ по вычислительной нейронауке (нейроинтеллекту) и эволюционному моделированию в последнее время начинают рассматриваться более реалистичные, с биологической и биофизической точки зрения, альтернативы искусственным нейронным сетям (такие как самоорганизующиеся карты, клеточные автоматы и, в отдаленной перспективе, квантовые компьютеры — см. Doyle, 2003; O'Reilly & Munakata, 2003). При увеличении объема мозга в процессе эволюции исходный сетевой принцип «всё связано со всем» перестает выполняться, возникают элементы модулярной макроорганизации (Striedter, 2004). Кроме того, при моделировании познания до сих пор практически никак не учитывалась роль нейро-трансмиттеров, химических передатчиков сигналов между нейронами и модуляторов их активности. Диффузное, не ограниченное одним лишь преодолением синапсов действие нейротрансмиттеров может, лежать в основе регуляции эмоциональных состояний и интеграции нейронов в сложные самоорганизующиеся системы. Последнее представляется очень существенным — ведь целостный мозг демонстрирует не только способности решения тех или иных узкопознавательных задач, но и множество других биологически и социально необходимых функций, в частности, связанных с эмоциями и мотивированным поведением (см. 2.4.3 и 9.4.3).
2.4 Усиливающееся влияние нейронаук
2.4.1 Интерес к нейропсихологическим данным
Глобальная тенденция, ярко выступившая в течение последнего десятилетия 20-го века, связана с ростом интереса к мозговым механизмам — реальной архитектуре познавательных процессов. Возникновение когнитивного подхода многие психологи восприняли первоначально как освобождение от (пусть часто лишь декларируемой) необходимости интересоваться мозговым субстратом и возможными нейрофизиологическими механизмами тех или иных познавательных процессов. Если уподобить психику компьютерным программам, то очень важно, что одна и та же программа может быть запущена на разном «хардвере» — на различных реализациях машины Тьюринга. Есть, следовательно, известная независимость программного обеспечения, или «софтвера», от машинного субстрата. Суть ранней компьютерной метафоры состояла в предположении о том, что психика относится к мозгу так же, как программа относится к машинному субстрату. Компьютерные программы в качестве психологической теории позволяют интерпретировать наблюдаемые в исследованиях эффекты, «не дожидаясь — по словам Найссера — пока придет нейрофизиолог и все объяснит» (см. 2.3.2).
В 1982 году Дэвид Марр (Магг, 1982), изучавший сенсорные механизмы зрительного восприятия и координации движений, сформулировал альтернативный методологический принцип, предполагающий одновременный анализ как биологических, так и искусственных систем переработки информации на трех уровнях их описания:
1) общий функциональный анализ решаемых системой задач;
2) алгоритмическое описание выполняемых операций;
3) анализ воплощения этих алгоритмов на конкретном субстрате, или
«хардвере».
В последующие годы с появлением множества нестандартных архитектур в коннекционизме и, в особенности, в связи со спекуляциями о мозговой локализации тех или иных «когнитивных модулей» естественно стал возникать вопрос о том, как эти гипотетические механизмы реализованы на самом деле. Требование Марра к доведению анализа до уровня нейрофизиологического «воплощения» постепенно стало если не необходимым, то во всяком случае желательным элементом любого претендующего на научную полноту когнитивного исследования.
Все это, наряду с наметившимися трудностями проверки формальных моделей (см. 9.1.2), привело к настоящему всплеску интереса к нейропсихологическим данным о нарушениях и мозговых механизмах познавательных процессов. Изменился и сам характер когнитивных исследований, которые в значительной степени опираются сегодня на данные нейропсихологических и нейрофизиологических работ. Поэтому общие очертания многих моделей познавательных процессов в нача-
Рис. 2.12. Новая метафора когнитивных исследований: А. Левое полушарие коры с обозначением долей: (1) фронтальных, (2 теменных, (3) затылочных и (4) височных; Б. Продольный разрез мозга, позволяющий увидеть некоторые субкортикальные структуры, такие как таламус и средний мозг.
ле 21-го века напоминают рис. 2.12. Напротив, начиная с 1990-х годов ослабло влияние собственно компьютерной метафоры и машинных (или машиноподобных) моделей. В связи с этим развитием в психологических работах стали использоваться анатомо-физиологические термины, в частности, для обозначения локализации возможных мозговых механизмов: антериорные (передние), постериорные (задние), дорзаль-ные (расположенные в верхней части коры), вентральные (в нижней ее части), латеральные (на боковой поверхности), медианные (вблизи разделяющей кору на два полушария продольной борозды). Типичным стало и упоминание долей коры головного мозга: фронтальных (лобных), темпоральных (височных), париетальных (теменных), окципитальных (затылочных), а также и более локальных их областей16.
Традиционным нейропсихологическим подходом является выделение разнообразных синдромов — систематического сочетания отдельных симптомов нарушения поведения и работы мозга. Значение синдромного анализа двояко. Во-первых, он позволяет относительно упорядочить материал клинических наблюдений, главным образом, поведенческих коррелятов локальных поражений мозга. Во-вторых, он дает возможность, хотя бы в самом первом приближении, опреде-
142
16 В этой книге при упоминании различных долей коры используются принятые в русскоязычной литературе термины с одним исключением — вместо термина «лобные доли» мы вынуждены чаще использовать международный термин «фронтальные доли». Это связано с тем, что вслед за упоминанием общего региона сегодня часто приходится вводить дальнейшие уточнения локализации, такие как «префронтальные» или «фронтополяр-ные» структуры (см. 4.4.2). Соответствующих производных от прилагательного «лобные» не существует.
лить области мозга, ответственные за те или иные функциональные проявления — речь (синдромы афазии), память {амнезия), восприятие (агнозия), программирование и реализацию действий (апраксия) и т.д. Некоторые из числа наиболее известных синдромных нарушений приведены в таблице 2.1.
Таблица 2.1.Наиболее известные синдромы клинической нейропсихологии
Синдром | Область нарушений |
Речевые процессы (см. 7.1.3 и 7.3.3) | |
Афазия Брока | Произношение и грамматическая правильность речи |
Афазия Вернике | Понимание речи, использование подходящих слов |
Проводниковая афазия | Повторение услышанных (и понятых) слов и предложений |
Аномия | Нахождение слова в памяти |
Словестная глухота | Узнавание слова на слух и его повторение |
Алексия/Дислексия | Чтение, понимание и повторение написанного |
Аграфия | Различные аспекты навыка письменной речи |
Другие символические координации | |
Акалькулия | Математические способности, счет в уме |
Восприятие и сенсомоторные процессы (см. 3.3.1 и 3.4.2) | |
Агнозия | Узнавание предметов в той или иной модальности |
Прозопагнозия | Зрительное узнавание лиц |
Апраксия | Произвольные движения и сенсомоторные навыки |
Внимание (см. 3.4.2 и 4.4.3) | |
Синдром Балинта | Интеграция локальных впечатлений в целостный образ |
Игнорирование полупространства | Внимание к предметам, латерализованным в пространстве |
Память (см. 5.1.1 и 5.3.2) | |
Амнезия | Процессы произвольного припоминания и узнавания |
Мышление и планирование деятельности (см. 4.4.2,5.2.3 и 8.1.3) | |
Лобный/Дезэкзе-кутивный синдром | Произвольный контроль действий, достижение целей, а также их смена в случае изменения обстоятельств |
Несколько иная стратегия исследований связана с анализом отдельных случаев, когда в первую очередь подчеркивается индивидуальная картина нарушения и личности пациента, а не то общее, что роднит данный случай с множеством аналогичных, как при описании обобщенных синдромов. Настоящим мастером анализа отдельных случаев был А.Р. Лурия. Этот жанр чрезвычайно распространен и в современной когнитивной науке, особенно в работах известного американского нейро-психолога Оливера Закса (например, Sacks, 1995). Наконец, третья стратегия исследований, называемая методом двойных диссоциаций, состоит в поиске таких пар отдельных случаев (или, если повезет, синдромов), которые представляют собой как бы зеркальную картину друг друга.
В связи с тем, что поиск двойных диссоциаций — это весьма распространенная стратегия в современных когнитивных исследованиях, остановимся на ней несколько подробнее. Этот прием предназначен для контроля правильности интерпретации отдельных случаев. Рассмотрим конкретную проблему. В последние годы описано несколько случаев пациентов с интересной формой семантической агнозии. Эти пациенты способны узнавать и семантически классифицировать неодушевленные предметы, но испытывают сильные затруднения в узнавании живых существ. Можно ли на основании этих данных сделать вывод о том, что семантическая память и ее мозговые механизмы разделены на две подструктуры по принципу живой—неживой? Очевидно, такой вывод был бы преждевременным, поскольку узнавание живых существ может быть просто более сложным процессом, превышающим ослабленные познавательные возможности пациентов с поражениями мозга. Поэтому если бы удалось найти двойную (парную) диссоциацию — один или более случаев сохранного узнавания живых существ и трудностей с узнаванием неодушевленных предметов, то о возможном расщеплении механизмов семантической памяти можно было бы говорить с большей степенью определенности (см. 6.1.3).
Первоначально в когнитивной психологии роль нейропсихологи-ческих данных была связана с обсуждением отдельных, особенно ярких клинических случаев. Однако вскоре стало ясно, что они могут играть важную роль и при проверке справедливости некоторых, подчас весьма общих психологических теорий. Так, Т. Шаллис и Э. Уоррингтон (Shallice & Warrington, 1970) описали пациента, у которого есть долговременная, но нарушена кратковременная память. Существование такого нарушения означает, что едва ли может быть правильной распространенная в когнитивной психологии трактовка запоминания, в которой информация, чтобы попасть в блок долговременного хранения, обязательно должна пройти через блок кратковременной памяти (см. 5.2.1).
Аналогично и несколько ранее А. Р. Лурия (1968) описал знаменитого мнемониста Ш., исследования памяти которого заставляют усомниться в том, что способности к кратковременному запоминанию всегда ог-144
раничены «магическим числом» Миллера17. На самом деле, между кратковременной и долговременной памятью Ш. не было большого различия (см. 5.1.1). Следует заметить, что описание личности и специфических возможностей (а также ограничений) памяти, восприятия и мышления Ш., конечно же, не было «клиническим случаем» в прямом смысле этого слова, однако по характеру анализа оно остается одним из лучших исследований нейропсихологического типа (case study, Einzelfallanalyse) в мировой научной литературе.
С возникновением гипотезы модулярной организации познания (см. 2.3.2) в середине 1980-х годов нейропсихологическим данным как таковым начало уделяться повышенное внимание. Более того, многие модели познавательных процессов стали в явном виде строиться как нейрофизиологические модели, причем не только нормального, но и аномального функционирования мозга. Серьезной проблемой на этом пути оказался неэкспериментальный, корреляционный характер ней-ропсихологических данных. Всякое мозговое поражение — это своего рода уникальный «эксперимент природы». У клинического нейропси-холога нет возможности выполнить требования, необходимые для подлинного эксперимента: произвольно воспроизводить поражение или создать контрольную ситуацию, которая бы отличалась от исходной исключительно фактом данного поражения. Поэтому в случае клинических данных всегда остается вероятность того, что наблюдаемая картина в какой-то степени обусловлена особенностями, сложившимися еще до возникновения патологических изменений.
Конечно, если бы было возможно временно «выключать» и затем «включать» без каких-либо последствий отдельные мозговые структуры или, быть может, даже «видеть» их функционирование по ходу нормального решения задач, то можно было бы надеяться на получение значительно более надежных и общих результатов, чем при анализе клинических данных. Такие методы действительно появились в течение последних 10—15 лет, став особенно мощным стимулом нейропси-хологической и нейрофизиологической переориентации заметной час-
17 Об этом же могут говорить наблюдения канадского нейрохирурга У. Пенфидда, раз
дражавшего во время операций на мозге различные участки коры бодрствующих пациен
тов. Примерно в 40 случаях (из 520) электрической стимуляции нижних височных облас
тей возникал своеобразный феномен, названный «вспышками пережитого». Они пред
ставляли собой живые зрительные и слуховые образы, которые всегда переживались па
циентом как воспоминания из его далекого прошлого, а не актуальные события. Ни в
одном из описанных случаев не наблюдалось обратного течения событий или пересече
ний воспоминаний из различных периодов жизни пациента. Воспоминания прекраща
лись с остановкой стимуляции, но иногда могли быть возобновлены с прерванного мо
мента при повторном раздражении той же точки коры. При интерпретации этих данных
возникают трудности, связанные прежде всего с идентификаций сообщений как аутен
тичных переживаний из прошлого пациента. Возможно поэтому наблюдения Пенфидда
уже около 50 лет остаются непроверенными другими авторами. 145
ти современной научной психологии и когнитивных исследований в целом. Речь идет о создании и начавшемся широком применении новых методов трехмерного картирования мозга и его функциональных состояний {brain imaging). Разработка этих методов была отмечена в 2003 году присуждением Нобелевской премии. Мозговое картирование используется сегодня как в клинических, так и в чисто исследовательских целях, в частности, во все большем числе относительно традиционных психологических экспериментов, проводимых с обычными испытуемыми.
2.4.2 Новые методы и старые проблемы
Вплоть до самого последнего времени существовали две основные группы методов изучения нейрофизиологических механизмов in vivo: анализ ЭЭГ и микроэлектродное отведение активности отдельных нейронных структур. Первая группа методов использует регистрацию интегральных электрических ритмов мозга, или электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Это делается с помощью внешних, наложенных на кожу головы испытуемых электродов и не требует при использовании соответствующих усилителей сигнала создания особых условий, выходящих за рамки обычного лабораторного окружения. Вместе с тем, как правило, картина регистрируемых колебаний столь зашумлена, что по ней невозможно прямо судить о влиянии отдельных экспериментальных переменных, а лишь о глобальных стадиях изменения функциональных состояний, таких как бодрствование или сон. Поэтому в когнитивных исследованиях получила распространение модификация, известная как метод регистрации вызванных потенциалов мозга (ERPs — event-related potentials).
В этом случае предъявление стимула многократно повторяется, а затем сегменты записи ЭЭГ, синхронизированные с моментом отдельных предъявлений, накладываются друг на друга и суммируются. Случайные, разнонаправленные колебания компенсируют друг друга, и вырисовывается электрический ответ коры мозга на само стимульное событие. Этот ответ демонстрирует ряд характерных особенностей, например, негативное отклонение потенциалов через 100—200 мс после предъявления (этот пик в картине вызванных потенциалов получил название N1) и положительное отклонение примерно через 300 мс (РЗ). По расположению и амплитуде этих отклонений, несколько отличающихся в случае разных областей коры и для разных модальностей стимуляции (рис. 2.13), можно в определенной степени судить о временной развертке процессов переработки информации. Данный метод позволил подойти к решению некоторых фундаментальных проблем когнитивной психологии. Так, сравнение вызванных потенциалов на акустические стимулы в условиях направленного внимания и при его отвлечении показало, что внимание усиливает компоненты вызванных 146потенциалов уже через 40—60 мс после стимульного события (Woldorff
-10 |
-0,2 |
0,6 |
0,2 0,4 Секунды
Рис. 2.13. Типичная картина вызванных потенциалов мозга (А) и подготовка эксперимента по регистрации электрической активности мозга в процессах социального взаимодействия (Б).
et al., 1993). Очевидно, это важный аргумент в пользу гипотезы так называемой ранней селекции в спорах сторонников различных моделей селективного внимания (см. 2.2.1 и 4.1.2).
Недостатком, ограничивающим применение ЭЭГ в ее различных вариантах, является низкое пространственное разрешение, а также то обстоятельство, что при этом методе регистрируются электрические изменения на поверхности, а не в глубине мозга. Метод микроэлектродного отведения активности — второй классический метод нейрофизиологического анализа — чрезвычайно точен, позволяет работать с отдельными нейронами или группами нейронов, которые расположены в любых, в том числе глубинных отделах мозга, но его применение трудоемко и, по понятным причинам, ограничено почти исключительно экспериментами на животных. Несмотря на выдающиеся результаты, полученные, например, в исследованиях зрительной сенсорной обработки (см. 3.3.2) и памяти (см. 5.3.2), значение этого метода непосредственно для когнитивных исследований относительно невелико.
Предпосылки для современных методов трехмерного картирования работы мозга были созданы благодаря компьютерным программам, обеспечивающим реконструкцию объемной пространственной модели регистрируемых процессов. Наиболее известным из числа этих новых методов до сих пор является позитронно-эмиссионная томография {ПЭТ-сканирование). Неприятной особенностью этого метода является необходимость введения в кровь радиоактивного раствора. Когда в ходе решения задач та или иная область мозга становится активной, радиоактивное вещество поступает вместе с усилившимся кровотоком к соот-
ветствующим регионам. Для экспериментов выбираются относительно неустойчивые изотопы, и в этих регионах мозга усиливаются процессы радиоактивного распада. Выделяющиеся в результате положительно заряженные частицы — позитроны — практически сразу же аннигилируют с электронами. При этом образуются два разлетающихся под углом 180° друг к другу фотона. Эти последние и регистрируются датчиками; расположенными вокруг головы испытуемого. Метод обеспечивает довольно высокое пространственное разрешение, порядка 3—4 мм. Однако его временное разрешение мало — в лучшем случае оно составляет примерно одну минуту, что не позволяет отслеживать сколько-нибудь быстрые когнитивные процессы. Тем не менее с помощью ПЭТ-скани-рования были получены фундаментальные результаты, в особенности относящиеся к мозговой локализации различных систем памяти и даже личности (Craik et al., 1999).
Во многих отношениях значительно более совершенным методом картирования является ядерная магниторезонансная томография (МРТ). Этот метод делает возможной очень точную (до I мм) и довольно быструю, по сравнению с ПЭТ, регистрацию. Кроме того, он неинвазивен, то есть не связан с нарушением целостности тканей организма, например, введением в кровь каких-либо субстанций. Его физической основой является эффект излучения радиоволн определенной частоты отдельными атомами, находящимися в переменном магнитном поле, которое создается расположенным вокруг испытуемого магнитом весом более 10 тонн. В экспериментальной психологии данный метод используется в варианте функциональной МРТ (фМРТ), когда определяется количество кислорода в крови (а именно в молекуле гемоглобина)18. Этот показатель интенсивности метаболических процессов коррелирует с активностью нейронов в соответствующих областях мозга. Недостатком фМРТ является все-таки слишком низкая временная разрешающая способность, позволяющая, в лучшем случае, различать события продолжительностью не менее одной секунды19. Тем не менее это, несомненно, самая лучшая на сегодняшний день методика мозгового картирования. Насколько можно судить по стремительно накапливающимся данным, фМРТ часто подтверждает и значительно уточняет результаты ПЭТ-сканирования.
Дата добавления: 2016-06-13; просмотров: 495;