Развитие зародышевых оболочек.

Зародышевые оболочки начинают формироваться в конце вторых суток инкубации. Они формируются как складки внезародышевой эктодермы и прилегающего к ней париетального листка мезодермы, после чего эти складки удлиняются и смыкаются над телом зародыша, швы между ними исчезают, складки объединяются и формируют две оболочки (каждая состоит из эктодермы и примыкающей мезодермы). Внутренняя оболочка – амнотическая (отграничивает амниотическую полость), наружная - серозная (отграничивает внезародышевый целом – экзоцелом, который с обеих сторон выстелен внезародышевой мезодермой).

Ворота головной кишки по мере развития все сильнее смещаются назад, отделяя от желтка новые участки энтобласта. На вторые сутки на заднем конце формируется задняя кишка, так что к четвертым суткам инкубации ворота передней и задней кишки почти смыкаются, оставляя узкий просвет между кишечником и желточным мешком – желточный стебелек (при вылуплении он с остатками желточного мешка втягивается в кишечник).

К концу третьих суток появляется аллантоис, образованный энтодермой и прилежащим листок висцеральной мезодермы, представляет собой вырост задней кишки зародыша. Он работает как зародышевый орган выделения и орган дыхания (в мезодермальной оболочке разививается мощная сеть сосудов, а аллантоис разрастается, занимая всю полость внезародышевого целома и прирастает к серозе; формируется богатая сосудами оболочка – хориоаллантоис).

При вылуплении большая часть отбрасывается, а незначительная втягивается и формирует мочевой пузырь.

Внезародышевые органы выполняют разные функции и различаются по тому, какие зародышевые листки участвуют в их формировании.

Амнион и хорион образуются из слоя клеток, образованно эктодермой и париетальным листком латеральной мезодермы, называемым соматоплеврой. По своему происхождению амнион и хорион являются соматоплевральными внезародышевыми оболочками.

Стенка желточного мешка и аллантоис образуются в результате разрастания слоя клеток, образованного энтодермой и висцеральным листком латеральной мезодермы – спланхноплеврой. По своему происхождению желточный мешок и аллантоис являются спланхноплевральными внезародышевыми органами.

Желточный мешок выполняет функцию органа питания. Висцеральный листок мезодермы, входящий в состав стенки желточного мешка, развивает мощную систему кровесносных сосудов и капилляров, по которой питательные вещества из желточного мешка переносятся в тело зародыша. Желточный мешок соединяется со средней кишкой зародыша тонкой трубкой – желточным стебельком, внутри которого находится желточный проток. Однако питательные вещества через желточный проток не поступают. В утилизации желтка участвуют клетки стенки желточного мешка. Сначала энтодермальные клетки расщепляют белки желтка яйца до растворимых аминокислот, которые потом поступают в кровеносные сосуды мезодермы и с кровотоком переносятся в тело зародыша. Кроме того, желточный мешок является органом внезародышевого кроветворения. В мезодерме желточного мешка закладываются кровяные островки, которые дают первую генерацию клеток крови зародыша и являются источник стволовых кроветворных клеток. Последние мигрируют по внезародышевым кровеносным сосудам и заселяют кроветворные органы зародыша.

Амнион – внезародышевый орган, закладывается вместе с хорионом в виде складки на стенке зародышевого мешка в его головном отделе (головная амниотическая складка) в середине вторых суток инкубации. Он состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. Складка из этих листков с течение третьих суток инкубации нарастает на тело зародыша до уровня поворота и вдоль его тела. На третьи сутки инкубации формируется хвостовая амниотическая складка, она начинает подниматься над хвостовой частью тела зародыша, достигая примерно уровня растущей хвостовой кишки. К началу четвертых суток инкубации амниотические складки все больше нарастают над телом зародыша и покрывают его, образую сначала заметной величины отверстие, а затем смыкаются, оставляя узкое воронкообразное отверстие – сероамниотический проток.

Таким образом, над телом зародыша создается полость, которая через сероамниотический проток заполняется жидкой фракцией белка из белковой (третичной) оболочки яйца. С этого времени зародыш оказывается погруженным в жидкую среду, соответствующую водной среде обитания низших позвоночных животных. Жидкость амниона примерно на 14-ые сутки инкубации становится дополнительным к желтку источником питания цыпленка непосредственно через формирующийся рот и желудочно-кишечный тракт.

Аллантоис формируется как дивертикул задней кишки зародыша, разрастающийся в полость экзоцелома и вытесняющий его. У птиц аллантоис представляет собой большой мешок, в котором накапливаются и хранятся до вылупления цыпленка токсические продукты метаболизма зародыша. В основном это продукты азотистого обмена, накапливающиеся в виде солей мочевой кислоты.

Хорион (сероза) образует внешнюю внезародышевую оболочку эмбриона и выполняет защитную функцию. По мере разрастания аллантоиса висцеральная мезодерма, покрывающая его снаружи, прирастает к париетальной мезодерме хориона – формируется хориоаллантоис. В хориаллантоисной оболочке из материала висцеральной мезодермы формируется большое число кровеносных сосудов, формирующих густую капиллярную сеть. Она осуществляет газообмен, то есть выполняет функцию дыхания зародыша. Хориоаллантоис обеспечивает также растворение кальция скорлупы, который необходим для остеогенеза, и его транспорт к зародышу.