Осевая мезодерма и боковая пластинка.
Осевая мезодермаподразделяется на сомиты и метамеризуется, причем закладка сомитов в разных классах хордовых неодинаков. У ланцетника закладываются жнетероцельно и сразу имеют целомическую полость, в то время как у большинства позвоночных сперва закладывается в виде сплошных скоплений мезодермальных клеток, и лишь потом появляются полости шизоцельным путем.
В ходе дальнейшего развития сомита из его клеток формируются три основные закладки:
- дерматом – наружная, обращенная к эктодерме. Формирует кожный листок, из него впоследствии дифференцируется соединительная часть кожи.
- склеротом – внутренняя часть сомита, примыкает к хорде (у низших позвоночных) или к хорде и нервной трубке (у высших). Зачаток осевого скелета, впоследствии распадающийся на отдельные клетки.
- миотом – располагается между дерматомом и склеротомом. Зачаток всей поперечно-полосатой мускулатуры.
У низших позвоночных основная часть сомитов – миотомы. У высших позвоночных наиболее активна зона, дающая как дерматом, так и миотом (он возникает путем подворачивания под зачаток дерматома).
Осевая мезодерма метамеризуется к в туловищном, так и головном отделах, но в последствии головные сомиты у позвоночных кроме ланцетника они распадаются, из их клеток формируются парахордалии, то есть по своей потенции они соответствуют склеротомам. Спереди от них возникают парные хрящевые закладки – трабекулы.
Часы сегментации.У зародышей костистых рыб, птиц и млекопитающих был обнаружен периодический процесс в несегментированной осевой мезодерме.
На примере куриного зародыша: спереди от гензеновского узелка в еще не сегментированной осевой мезодерме каждые 90 минут возникает область активации генов (один из них – c-hairy 1), начинается синтез мРНК. Область активации распространяется вперед, до границы уже сегментированной мезодермы, сзади ее догоняет область дезактивации, таким образом в конце от активной области остается лишь узкая полоса. Ровно в этот момент от несегментированной мезодермы отделяется новый сомит, и активная полоска остается в его составе.
Исследования показали, что клетки включают и выключают данную группу генов независимо от индукции, таким образом, часы действительно автономны.
Наличие часов сегментации не является необходимым условием для возникновения сомитов.
Дата добавления: 2016-05-05; просмотров: 1117;