НЕЙРУЛЯЦИЯ И ЭКТОДЕРМА

Движения гаструляции без существенного перерыва переходят в движения нейруляции – закладки ЦНС. Нейруляция – характерный для всех позвоночных процесс, определяющий главные структурные особенности организма. Зародыш в период нейруляции называется нейрулой.

Нейруляция включает в себя процесс скручивания эктодермы в нервную трубку, а также конвергентное смещение материала эктодермы и мезодермы к средней линии спинной стороны зародыша и растяжение дорсальной эктодермы в передне-заднем направлении.

Нейральная эктодерма уплощается и превращается в нервную пластинку, более широкую в головной части зародыша (это происходит благодаря кооперативной поляризации клеток дорсальной эктодермы: клетки сильно вытягиваются, а их апикальные части сокращаются). Ее формирование начинается от дорсо-медиальной линии зародыша и распространяется латерально, клетки оказываются скошены в сторону данной линии и образуют клеточный веер. Образующаяся пластинка имеет плоскую форму, и ее дальнейшее скручивание вызывается спрямлением скошенных клеток.

Клеточный механизм подобной трансформации основан на тесном взаимодействии цитоскелета и мембран: натяжение клеток связано со сборкой микротрубочек, сокращение апикальных стенок – с сокращением актиновых микрофиламентов и резорбцией мембран, спрямление – сокращением кортекса.

Аналогичным образом формируются органы из эпителиальных пластов (хрусталик, органы слуха и обоняния, желез пищеварительной системы).

Края пластинки приподнимаются, формируя нервные валики. Затем поверхность пластинки начинает сокращаться преимущественно за счет погружения наружных клеток в ее же внутренние слои и начинает складываться по средней линии. Возникает углубление – нервный желоб. После этого края пластинки смыкаются, формируя нервную трубку, в которой имеется полость – невроцель. Передняя, широкая часть превращается в головной мозг, а ее невроцель – в полость мозгового пузыря. Туловищная часть формирует спинной мозг со спинномозговым каналом.

После смыкания нервного желобка в трубку нервные валики формируют нервный гребень (не входит в состав ЦНС, дает много производных).

[У амфибий] Из мезодермы выделяется хорда, спереди от которой находится прехордальная пластинка, выстилающая глотку и ротовую полость. Это происходит благодаря интеркаляции клеток хордомезодермы, движущихся навстречу друг другу. Хорда образуется на линии встречи клеточных потоков на дорсальной стороне. Клетки интердигитируют, и хорда удлиняется. В головном и шейном отделе движение идет в обратном, дорсо-медиальном направлении, так что массив клеток оказывается на брюшной стороне и формирует закладку сердца.

Метамеризация осевой мезодермы, сомиты, закладка органов, все дела.

Эктодерма.

Формирует ротовое впячивание (образуется поздно, затем прорывается). Дорсальная часть ротового впячивания (карман Ратке) соприкасается с дном промежуточного мозга и отшнуровывается, образуя переднюю и промежуточную доли гипофиза. Эктодерма участвует в формировании зубов, дифференцировка происходит при тесном взаимодействии с мезенхимой с самых ранних стадий. Мезенхима зубных сосочков индуцирует синтез эмалевых белков в эпителии.

Кожаразвивается из эктодермы и мезодермы. Эктодерма превращается в двухслойный, а затем многослойный эпителий – кожный эпидермис, внутренний слой которого всю жизнь выполняет роль камбиального элемента. Дерма образуется соединительнотканными клетками дерматомов. Роговые придатки – чешуи, пластинки, волосы, перья, рога. Дифференцировка кожи зависит от индукционного воздействия дермы на эпидермальную часть (плюс, дерма определяет порядок возникновения придатков и окончательное расположение). Начальные этапы формирования кожных придатков можно индуцировать дермой, взятой от зародышей других классов амниот.

ЦНС.Расширенный передний отдел замкнувшейся трубки называется первичным мозговым пузырем (первичным мозгом – arhencephalon), который открывается наружу невропором, а задний отдел через нервно-кишечный канал связан с задним отделом гастроцеля. Впоследствии они зарастают. Задняя граница первичного головного мозга подстилается производной прехордальной пластинки и отмечена вентральной мозговой складкой, спереди от которой образуется воронка мозга. Воронка и вентральная складка формируют теменной изгиб.

Первичный мозг дифференцируется на три мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon), переходящий в спинной мозг. В переднем пузыре образуются выступы, дающие начало глазным зачаткам.

Передний мозговой пузырь подразделяется на передний (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) мозг, из боковых стенок которого развиваются глазные зачатки. Средний мозговой пузырь в дальнейшем не расчленяется, а первичный задний пузырь дает задний мозг (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon), переходящий в спинной.

У высших позвоночных вскоре после формирования пяти пузырей мозг образует резкие изгибы – затылочный и мостовой (там впоследствии возникает варолиев мост).

В области переднего мозга разрастаются стенки, образуя зачатки больших полушарий, неравномерное разрастание приводит к образованию борозд. У низших позвоночных развиваются только обонятельные доли.

В области промежуточного мозга выпячиваются глазные пузыри, а дно промежуточного мозга образует выпячивание – воронку мозга, из ее нижнец части возникает нейральная задняя часть гипофиза. Из стенки за воронкой образуется гипоталамус.

Стенка нервной трубки – ложномногослойный эпителий, то есть, все нейробласты прикреплены к внутренней поверхности нервной трубки. На более поздних стадиях развития нейробласты отрываются от нее и выходят наружу, образуя рыхлую клеточную массу – мантийный слой, где нейробласты приобретают отростки и превращаются в нейроны. Следующее поколение мигрирующих нейробластов дифференцируются в нейроглию, а оставшиеся клетки превращаются в эпендимную выстилку. Серое и белое вещество, ганглии.

Развитие глаза. По мере развития выпячиваний промежуточного мозга глазные пузыри все более отшнуровываются от зачатка промежуточного мозга, оставаясь соединенными с ним при помощи глазного стебелька. Пузыри дорастают до покровной эпидермы, и в месте соприкосновения эктодерма утолщается, образуя зачаток хрусталика – хрусталиковую плакоду. Часть глазного пузыря, контактирующая с плакодой, начинает впячиваться, в результате чего образуется двухслойный глазной бокал (индуцируется окружением, в том числе зачатком хрусталика). По мере углубления впячивания края глазного бокала начинают расти по направлению друг к другу, и некоторое время между ними остается глазная зародышевая щель. Внутренний слой бокала дает начало сетчатке, наружный – пигментный эпителий (индуцируется наличием или отсутствием контакта с мезенхимой). Край глазного бокала становится радужкой и цилиарным телом.

Клетки сетчатки проходят дифференцировку – они интенсивно делятся; первыми дифференцируются глиальные элементы сетчатки, ядра которых занимают наиболее центральное положение в зачатке – мюллеровы клетки, их отростки выходят по обе стороны и формируют пограничные мембраны. Затем дифференцируются ганглиозные клетки, которые образуют зрительный нерв. Вслед за ними дифференцируются клетки внутреннего ядерного слоя, формируют внутренний сетчатый слой. Последними дифференцируются клетки наружного ядерного слоя и образуют наружный сетчатый слой, их наружные отростки формируют палочки и колбочки.

Хрусталиковая плакода тоже впячивается, а затем полностью отшнуровывается, образуя хрусталиковый пузырек. Внутренний слой дает первичные волокна, наружный сохраняет пролиферативную активность в течение всей жизни. Синтезируются альфа- и бета-кристаллины. Развитие хрусталика индуцируется глазной чашей.

Покровный эпителий над хрусталиком истончается, теряет пигмент и становится эпителием роговицы. Индуцируется глазом

Клетки эмбриональной мезенхимы формируют сосудистую оболочку глаза и склеру.