Подтверждения теории эволюции

Сведения, подтверждающие современные сведения об эво­люции, поступают из самых разных источников, среди которых главное место занимают палеонтология, биогеография, система­тика, селекция растений и животных, морфология, изучение адаптивной радиации, сравнительная эмбриология и сравни­тельная биохимия.

Большую часть данных, приводимых в этой главе, не была доступна Дарвину и Уоллесу в то время, когда они публиковали свои статьи о происхождении видов путем естественного отбора. Многие великие ученые обладают большими способностями к индукции, чем к дедукции, основанной на наблюдении и экспе­рименте, однако у Дарвина и Уоллеса, по-видимому, имелось удачное сочетание того и другого. Дарвин так пишет о совмеще­нии этих двух подходов:

«В октябре 1 838 г., т.е. спустя 1 5 месяцев после того, как я начал свое систематическое исследование, я взялся читать просто для развлечения работу Мальтуса о народонаселении, и поскольку длительные наблюдения над жизнью животных и рас­тений вполне подготовили меня к тому, чтобы оценить происхо­дящую повсеместно борьбу за существование, я вдруг понял, что в таких условиях благоприятные изменения должны сохранять­ся, а неблагоприятные отметаться. Результатом всего этого должно быть формирование новых видов. Итак, я, наконец, по­лучил теорию, с которой можно работать».

Представленные здесь данные в значительной мере под­тверждают теорию эволюции путем естественного отбора, хотя и не могут быть бесспорными доказательствами. Эти данные по­лучены в разных областях знания, и их интерпретация во всех случаях исходит из предположения о достоверности принятой здесь концепции эволюции. Большая часть этих данных под­тверждает доводы в ее пользу, полученные из других источни­ков. Среди них немало также доказательств, в свою очередь нуждающихся в подтверждении, а также исключений или сведе­ний, которым можно дать иную интерпретацию; однако концеп­ция эволюции в широком смысле основана на огромном количе­стве научных сведений, которые на нашем уровне изложения трудно представить в понятной и притом совершенно свободной от догматизма форме.

Современная теория эволюции значительно отличается от дарвиновской по целому ряду важнейших научных положений

- в ней ясно выделяется элементарная структура, с кото­рой начинается эволюция. Такой элементарной структурой при­нято считать популяцию, а не отдельную особь или вид, который включает в себя несколько популяций. Популяция - это совокуп­ность всех представителей данного вида, занимающих опреде­ленную область в одно и то же время;

- в качестве элементарного проявления процесса эволю­ции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;

- она более аргументированно и обоснованно истолковы­вает факторы и движущие силы эволюции, выделяя из них ос­новные и неосновные.

К основным факторам процесса эволюции Дарвин и по­следующие теоретики относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. Сейчас к этим факторам добавляют множество других неосновных факторов, которые также оказывают свое влияние на процесс эволюции. К основным факторам относят также мутационные процессы, популяционные волны численности и изоляцию. В целом историю развития эволюцион­ных взглядов можно привести в виде таблицы 4.2.

Таблица 4.2 История эволюционных идей

Можно сделать вывод, что современное эволюционное уче­ние свою главную задачу видит в возможности углубленного по­знания механизма эволюционных процессов предсказать воз­можности эволюционных преобразований и на этой основе управлять процессами эволюции. Огромную роль для решения этой задачи играет генетика.

Основы генетики

Центральным понятием генетики является «ген». Генами называют многочисленные различные единицы, из которых сла­гается вся совокупность генетической информации индивидуума. Каждый живой организм представляет собой неповторимую ин­дивидуальность, потому что неповторима имеющаяся у каждого человека комбинация генов. Гены несут в себе информацию о том, какие белки и в каком соотношении должны вырабатывать наши клетки, а также о том, как будет сказываться на их образо­вании и взаимодействии та среда, в которой развивается и жи­вет организм. Ген - элементарная единица наследственности, характеризующаяся рядом признаков. Ген - внутриклеточная молекулярная структура. По химическому составу - это нуклеи­новые кислоты, в составе которых основную роль играют азот и фосфор. Гены, как правило, располагаются в ядрах клеток. Они имеются в каждой клетке. Поэтому их общее количество в круп­ных организмах может достигать многих миллиардов.

Генетика изучает два фундаментальных свойства живых систем: наследственность и изменчивость, то есть способность живых организмов передавать свои признаки и свойства из поко­ления в поколение, а также приобретать новые качества. На­следственность создает непрерывную преемственность призна­ков, свойств и особенностей развития в рядах поколений. Из­менчивость обеспечивает материал для естественного отбора, создавая как новые варианты признаков, так и бесчисленные комбинации прежде существовавших и новых признаков живых организмов.

Признаки и свойства организма, передающиеся по наслед­ству, фиксируются в генах - участках хромосомы, определяющих возможность развития одного элементарного признака или син­тез одной белковой молекулы. Хромосомы состоят из белка и дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Совокупность всех внешних признаков организма называется фенотипом, а сово­купность всех генов одного организма называется генотипом. Фенотип представляет собой результат взаимодействия геноти­па и окружающей среды.

В основу генетики положены законы наследственности, об­наруженные Г. Менделем при проведении опытов по скрещива­нию различных сортов гороха. Скрещивание двух организмов называется гибридизацией. Потомство от скрещивания двух особей с различной наследственностью называется гибридным, а отдельная особь - гибридом. В честь заслуг Менделя законы генетики названы его именем.

Первый закон Менделя говорит о том, что при скрещивании двух организмов, относящихся к двум разным чистым линиям ( двух гомозиготных организмов - в их генотипах есть два абсо­лютно идентичных по последовательности нуклеотидов гена), отличающихся друг от друга одной парой альтернативных при­знаков, все первое поколение гибридов (FI) окажется единооб­разным и будет нести признак одного из родителей. Выбор этого признака зависит от того, какой из генов является доминантным, а какой рецессивным. Мутация (замена или потеря части нуклео-тида в молекуле ДНК) может возникнуть в разных частях одного и того же гена. Это может происходить как в разных половых клетках одного организма, так и в клетках разных организмов. Таким путем образуется несколько аллелей одного гена и соот­ветственно несколько вариантов одного признака (например, несколько аллелей по гену окраски глаз). Совокупность всех ва­риантов каждого из генов, входящих в состав генотипов опреде­ленной группы особей или вида в целом, называется генофон­дом. Это видовой, а не индивидуальный признак.

Второй закон Менделя говорит о том, что при скрещивании двух потомков первого поколения между собой (двух гетерози­готных организмов - признак записывается как Аа) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1 (Аа +Аа = АА + 2Аа +аа).

Третий закон Менделя гласит, что при скрещивании двух го-мозитных особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативным признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируют­ся во всех возможных сочетаниях.

Важным этапом в развитии генетики было создание хромо­сомной теории наследственности (Г. Морган). Морган выявил закономерности наследования признаков, гены которых нахо­дятся в одной хромосоме: они наследуются совместно. Это на­зывается сцеплением генов (закон Моргана). Морган заметил, что у любого организма признаков много, а число хромосом не­велико. Следовательно в каждой хромосоме должно находиться много генов.

Генетика ответила на вопрос о происхождении половых от­личий. Так у человека из 23 пар хромосом 22 пары одинаковы и у мужского и у женского организма, а одна пара - различна. Имен­но благодаря этой паре и различаются два пола. Эту пару хро­мосом называют половыми хромосомами (одинаковые хромосо­мы называют аутосомами ). Половые хромосомы у женщин оди­наковы и их называют Х-хромосомами. У мужчин половые хро­мосомы различны: одна Х-хромосома, вторая - Y-хромосома. Для каждого человека решающую роль в определении пола иг­рает Y-хромосома. Если яйцеклетка оплодотворяется спермато­зоидом, несущим Х-хромосому, развивается женский организм. Если же в яйцеклетку проникает сперматозоид, несущий Y-хромосому, то развивается мужской организм.

Следующим важным этапом в развитии генетики стало от­крытие роли ДНК в передаче наследственной информации в 30-х годах XX века. Началось раскрытие генетических закономерно­стей на молекулярном уровне, зародилась новая дисциплина -молекулярная генетика. В ходе исследований было установлено, что основная функция генов - в кодировании синтеза белков. В результате исследований стало ясно, что для синтеза белков вместе с ДНК необходимо наличие РНК. Это видно из того, что ДНК остается в ядре эукариотических клеток, РНК находится в протоплазме, т.е. там где протекает синтез белка. ДНК и РНК построены из одних и тех же мономерных нуклеотидов, но между ними имеются и некоторые различия:

- несколько различаются входящие в их состав сахара (РНК содержит рибозу, а ДНК - дезоксирибозу);

- три азотистых основания: аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц) в нуклеотидах ДНК и РНК одинаковы. Четвертое же основание у этих у этих двух нуклеиновых кислот отли­чается. В состав РНК входит урацил (У), в состав же ДНК входит сходное с (У) основание тимин (Т);

- молекулы РНК одноцепочечные, а у ДНК - духцепочеч-ные. Но молекула РНК может образовывать петли. Та­кие участки ее структуры напоминают двухцепочечные, так как часть оснований на одной ветви петли соединя­ется водородными связями с основаниями на другой ее же ветви.

РНК синтезируется на матрице ДНК. Этот процесс называ­ется транскрипция (переписыва-ние). При этом часть двой­ной спирали ДНК раскручивается, и вдоль одной из ее цепей движет-ся особый фермент, который выстраивает нуклео-тидные мономеры РНК против их партнеров на цепи ДНК и соединяет эти мономеры друг с другом с образованием длинной цепи РНК. Правила спаривания оснований соблю­даются и в этом случае, т.е гуанин спаривается с цитозином, а тимин ДНК спаривается с аденином РНК. Урацил РНК спаривается с аденином ДНК. На матрице ДНК образуются три типа РНК:

- матричная (мРНК), в которой передается генетическая инструкция по синтезу полипептидов от ДНК к белоксин-тезирующему аппарату - рибосомам;

- транспортная (тРНК), которая доставляет к рибосомам аминокислоты, из которых строится полипептидная цепь. Причем, каждую аминокислоту переносит особый, именно для нее предназначенный вид тРНК.

- рибосомная (рРНК), являющаяся главным компонентом рибосом.

В клеточной ДНК имеются гены, ответственные за синтез всех трех типов РНК, но только гены матричной РНК содер­жат информацию по синтезу белков (рис. 4.2). Молекула мРНК образуется в результате транскрипции од­ного из генов, так, что в ней содержится та же информация по синтезу полипептида, что и в этом гене. Процесс, с помощью которого генетическая информация мРНК превращается в струк­туру полипептида, называют трансляцией (переводом).

Рис.4.2. Схема строения важнейшего биополимера дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Молекула ДНК представляет собой двойную спираль; буквами обозначены входящие в нее нуклеотиды.

За исследования ДНК и РНК в 1952 году Дж. Бидл, Э. Тейтум и Дж. Ледерберг были удостоены Нобелевской премии.

Затем была установлена тонкая структура генов (1950 год, С. Бензер), молекулярный механизм функционирования генети­ческого кода, был понят язык, на котором записана генетическая информация (азотистые основания: аденин (А), тимин (Т), цито­зин (Ц), гуанин (Г), пятиатомный сахар и остаток фосфорной кислоты. При этом А всегда соединяется с Т другой цепи ДНК, которая представляет собой две нити, скрученные в спираль, а Г - с Ц). Расшифрован механизм репликации (передачи наследст­венной информации) ДНК. Известно, что последовательность оснований в одной нити в точности предопределяет последова­тельность оснований в другой (принцип комплиментарности), выполняя функцию своеобразной матрицы. При размножении две спирали старой молекулы ДНК расходятся, и каждая стано­вится матрицей для воспроизводства новых цепей ДНК. Каждая из двух дочерних молекул обязательно включает в себя одну старую полинуклеотидную цепь и одну новую. Удвоение молекул ДНК происходит с удивительной точностью, чему способствует двухцепочное строение молекулы - новая молекула абсолютно идентична старой. В этом заключается глубокий смысл, потому что нарушение структуры ДНК, приводящее к искажению генети­ческого кода, сделало бы невозможным сохранение и передачу генетической информации, обеспечивающей развитие присущих организму признаков. Спусковым механизмом репликации явля­ется наличие особого фермента - ДНК-полимеразы.

Рассмотрев генетические механизмы наследственности, необходимо перейти к генетическим закономерностям изменчи­вости, являющейся основой для естественного отбора и эволю­ции организмов.

Изменчивостью называют способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства, она отражает взаимо­связь организма с внешней средой. Различают наследственную, или генетическую, изменчивость, и ненаследственную, или модификационную, изменчивость.

Пределы модификационной изменчивости называют нор­мой реакции; они обусловлены генотипом. Эта изменчивость зависит от конкретных условий среды, в которой находится от­дельный организм и дает возможность приспособиться к этим условиям (в пределах нормы реакции). Такие изменения не на­следуются.

Причиной мутации служат различные физические (космические лучи, радиоактивность и т.д.) и химические (разнообразные ток­сические соединение) причины - мутагены. Благодаря постоян­ному мутационному процессу возникают различные варианты генов, составляющие резерв наследственной изменчивости. Большая часть мутаций по характеру рецессивна и не проявля­ется у гетерозигот. Это очень важно для существования вида. Ведь мутации оказываются, как правило, вредными, поскольку вносят нарушения в тонко сбалансированную систему биохими­ческих превращений. Обладатели вредных доминантных мутаций, сразу же проявляющихся в гомо- и гетерозиготном организ­мах, часто оказываются нежизнеспособными и погибают на са­мых ранних этапах жизни.

Но при изменении условий внешней среды, в новой обста­новке, некоторые ранее вредные рецессивные мутации, состав­ляющие резерв наследственной изменчивости, могут оказаться полезными, и носители таких мутаций получают преимущество в процессе естественного отбора.

Изменчивость может быть обусловлена не только мута­циями, но и сочетаниями отдельных генов и хромосом, напри­мер, при половом размножении - генетическая рекомбинация. Рекомбинация также может происходить за счет включения в геном клетки новых, привнесенных извне, генетических элемен­тов - мигрирующих генетических элементов. В последнее время было установлено, что даже само их внедрение в клетку дает мощный толчок к множественным мутациям.

Генетический код

Белки выполняют в организме множество функций: они ка­тализируют биохимические реакции, осуществляют все виды клеточных движений, создают различные компоненты клеточных органелл, иными словами, от них зависит вся жизнедеятель­ность организма. Насколько эффективно работает тот или иной белок, зависит от его структуры, сама же структура, в конечном счете, определяется последовательностью аминокислот в его полипептидных цепях. Напомним, что молекулы некоторых бел­ков состоят из более чем одной полипептидной цепи; молекула гемоглобина, например, состоит их четырех полипептидных це­пей. Сначала синтезируются отдельные полипептиды, а затем происходит сборка полипептидов в белок.

Биохимики пришли к заключению, что генетическая ин­формация должна - прямо или косвенно - определять последо­вательность аминокислот в полипептидах, а тем самым и их структуру. Поскольку ДНК и полипептиды представляют собой линейные (неразветвленные) молекулы, естественно напраши­вается мысль, что порядок нуклеотидов в ДНК определяет поря­док аминокислот в полипептидах (табл. 4.3).

Таблица 4.3

Возможные сочетания по два при четырехбуквенном коде Четыре буквы кода

А

Ц

Г У

16 сочетаний из четырех букв по две

АА АЦ АГ АУ ЦА ЦЦ ЦГ ЦУ ГА ГЦ ГГ ГУ УА УЦ УГ УУ

Но каким же образом аминокислотная последовательность полипептида закодирована в структуре молекулы ДНК? В ДНК четыре вида нуклеотидов, и, значит, «алфавит» генетического кода состоит, очевидно, из четырех букв. Поскольку в белках встречается 20 различных аминокислот, ясно, что каждая не может определяться только одной такой буквой, ибо в этом слу­чае 1 6 «лишних» аминокислот вообще не имели бы шансов по­пасть в белок. Не могут «слова» генетического языка опреде­ляться и двумя буквами, потому что из четырех букв могут состо­ять не более 1 6 пар, что все еще слишком мало. Число же раз­личных сочетаний по три (триплетов) из четырех букв равно 64, а этого уже хватает с избытком. Наименьшая возможная длина «слова», определяющего ту или иную аминокислоту в «генетиче­ском языке», - это три нуклеотида.

К началу 60-х годов накопилось уже довольно много дан­ных в пользу триплетности генетического кода. Неизвестно бы­ло, однако, какой триплет кодирует каждую конкретную амино­кислоту. Биохимикам удалось разработать методику приготовле­ния искусственных РНК с известной последовательностью нуклеотидов. Когда эти искусственные РНК вводили в растворы, содержащие рибосомы, аминокислоты, транспортные РНК и прочие вещества, необходимые для белкового синтеза, они на­правляли синтез полипептидов.

В 1961 г. ученые обнаружили, что в присутствии искусст­венной РНК, содержащей одни только урациловые нуклеотиды, синтезируется полипептидная цепь, состоящая из остатков од-ной-единственной аминокислоты, а именно, из фенилаланина.

Стало ясно, что кодовому «слову» УУУ в РНК соответству­ет аминокислота фенилаланин. В дНк кодов для нее должен быть комплиментарный триплет нуклеотидов, т.е. ААА. Труднее было выявить аминокислоты, кодируемые триплетами, состоя­щими из разных букв; однако уже к 1965 г. был расшифрован весь генетический код.

Кодовые «слова», или кодоны, которые несет в себе мат­ричная РНК, показаны в табл. 4.4. Обратите внимание, что 3 из 64 триплетов не кодируют никаких аминокислот: УАА, УАГ и УГА - это стоп-сигналы, обрывающие синтез полипептидной цепи. Число кодонов для аминокислот равно, таким образом, 61. По­скольку многие аминокислоты кодируются более чем одним ко-доном, код является вырожденным.

Перемещаясь вдоль молекулы матричной РНК и считывая по три ее нуклеотида, можно получить кодоны, которые будут транслироваться в определенную аминокислотную последова­тельность. Это означает, что слова в генетическом коде для по­липептидной цепи не перекрываются. Если бы код был перекры­вающимся, т.е. второе слово начиналось со второй или третьей буквы первого слова и т.д., то его возможности были бы очень ограничены.

Известно также, что слова в генетическом коде стоят не­посредственно друг за другом, без пробелов, которые означали бы начало и конец кодона. Закодированное сообщение должно считываться, следовательно, с какой-то определенной началь­ной точки, иначе вся последовательность будет прочитана не­верно. Допустим, что в РНК мы имеем последовательность УЦУАГАГЦУА, которая, если прочитать ее слева направо, будет кодировать аминокислотную последовательность сер-арг-ала. Если, однако, мы начнем ее читать не с начала, а со второго нуклеотида (Ц), то получится совершенно иная аминокислотная последовательность лей-глу-лей.

Таблица 4.4 Кодоны информационной ДНК¹⁾

Второе основание

¹⁾ Чтобы найти аминокислоту, определяемую данным кодоном, начните со строки, относящейся к первому основанию кодона (слева), и двигайтесь вдоль этой строки до столбца, расположенного под вторым основанием кодона. Здесь найдите третье основание кодона - в крайнем правом столбце. Три стоп-кодона отмечают положение, в котором рибосома прекращает считывание мРНК и обрывает синтез полипептидной цепи. Кодон АУГ служит сигналом для начала синтеза полипептида.

Для аминокислот приняты следующие сокращения: Ала - аланин; Арг -аргинин; Асн - аспаргин; Асп -т аспаргиновая кислота; Вал - валин; Гис - гисти-дин; Гли - глицин; Глн - глутамин; Глу - глутаминовая кислота; Иле - изолей-цин; Лей - лейцин; Лиз - лизин; Мет - метеонин; Про - пролин; Сер - серин; Тир - тирозин; Тре - треонин; Три - триптофан; Фен - фенилаланин; Цис - цистеин.

Из сказанного выше видно, что мутация в ДНК гена может изменить и кодируемый этим геном белок. Мутация может выра­зиться в добавлении, утрате, перестройке или изменении одного или нескольких нуклеотидов в ДНК. Знакомясь с генетическим кодом по табл. 4.4, нетрудно заметить, что изменение третьего нуклеотида кодона часто остается без последствий: в полипеп­тидную цепь включается та же самая аминокислота. Однако из­менение первого или второго нуклеотида чаще всего приводит к тому, что на определенное место в полипептидной цепи включа­ется уже иная кислота, тогда как прочие аминокислоты в этом полипептиде остаются неизменными. Добавление или утрата одного из нуклеотидов может иметь катастрофические последст­вия, потому что вызовет сдвиг рамки считывания, а значит, и изменение всех аминокислот от места, затронутого мутацией, до самого конца полипептидной цепи. Мутации бесконечно разно­образны, и столь же разнообразно их влияние на кодируемый данным геном белок: от полного отсутствия изменений до изме­нений столь серьезных, что клетка уже не может синтезировать функциональный белок.

У эукариот между генами многих полипептидов вставлены участки ДНК, не содержащие информации ни для какого поли­пептида. Смысл такого странного расположения еще не ясен. При транскрипции, т.е. во время синтеза мРНК, участки некодирующейся ДНК тоже транскрибируются, но потом они удаляются из мРНК еще до трансляции (т. е. до ее перевода в полипептид).

Встречается и другая крайность: у некоторых вирусов, а возможно и у некоторых бактерий есть перекрывающиеся гены, имеющие общие участки ДНК. Это, по-видимому, приспособле­ние, позволяющее сэкономить место, что особенно важно для таких крошечных существ. Конец одного гена сможет совпадать с началом другого, или один ген может заключать в себе еще какой-либо второй ген. У одного вируса обнаружено перекрыва­ние генов, при котором два гена начинаются в одной и той же точке. Первый ген заканчивается у стоп-кодона, но белоксинтезирующий аппарат иногда перескакивает через этот стоп-сигнал и продолжает синтезировать белок вдоль матричной РНК до тех пор, пока не дойдет до второго стоп-сигнала. Вирусу нужны оба белка, как короткий, так и длинный.

Контрольные вопросы и задания

1. На какие классы делят клетки по характеру функционирования?

2. Назовите онтогенетические уровни организации живых систем.

3. Охарактеризуйте уровни организации живых систем.

4. Какие гипотезы существуют по поводу происхождения эукариотных клеток?

5. Назовите главные типы питания организмов.

6. Кто ввел термин «популяция»?

7. Какой смысл имеет термин «популяция»?

8. Как называется четвертый надорганизменный уровень?

9. Почему вопрос о происхождении жизни на Земле является одним из самых сложных?

10. Назовите имена ученых, которые разрабатывали вопрос о происхождении жизни.

11. Назовите условия, которые необходимы для возникновения жизни.

12. Какое количество аминокислот необходимо для построения белков?

13. Почему Земля оказалась пригодной для возникновения жиз­ни?

14. Какую роль в возникновении жизни сыграла химическая эво­люция?

15. Какая стадия предшествовала возникновению первых орга­низмов?

16. Какие организмы были первыми на Земле?

17. Что называется фотосинтезом?

18. Какие организмы осуществляют фотосинтез?

19. Какова была первичная атмосфера на Земле до появления фотосинтеза?

20. Какое значение для жизни имело появление в атмосфере кислорода?

21. Приведите теории, описывающие происхождение жизни на Земле.

22. Как возникла жизнь с точки зрения креационизма?

23. Почему теория креационизма существует и в наше время?

24. В чем сущность теории биохимической эволюции?

25. Какие экспериментальные факты могут служить подтверж­дением теории биохимической эволюции?

26. Какова природа самых первых организмов?

27. В чем суть теорий эволюции Ламарка и Дарвина?

28. Каковы современные взгляды на теорию эволюции?

29. Приведите имена ученых, занимавшихся проблемами эволюции, наследственности, генетики.

30. Какова суть естественного отбора?

31. Что называется геном?

32. Сформулируйте законы Менделя.

33. Какова роль ДНК в живом организме?

34. Что называется изменчивостью?

35. Какова роль мутаций в наследственной изменчивости?

36. Каковы основные течения антидарвинизма?

37. Какова роль РНК в живом организме?

38. Каким образом кодируется последовательность аминокислот в структуре ДНК?

39. Чем обусловлена изменчивость организмов?

Глава 5