Механизмы переноса электрона при фотосинтезе. Сопряжение окислительно-восстановительных реакций с трансмембранным переносом протона

Последовательность отдельных реакций в фотобиологических про­цессах включает следующие стадии: поглощение кванта света хромофорной группой и образование электронно-возбужденных состояний -> миграция энергии электронного возбуждения-> o первич­ный фотофизический акт и появление первичных фотопродуктов —> образование первичных стабильных химических соединений -> физиолого-биохимические процессы -> конечный фо­тобиологический эффект.

В основе первичных процессов фото­синтеза лежит сложная совокупность окислительно- восстановительных реакций переноса электрона в электрон-траспортной цепи (ЭТЦ). (Картинка Z-схема)

ФС2 и ФС1 функционируют последова­тельно: донором электронов для ФС1 служат восстановленные в резуль­тате действия ФС2 фотопродукты. Дальний красный свет (лямбда > 680нм) поглощается преимущественно пигментами ФС1 и вызывает окисление цитохрома, который восстанавливается ФС2 при поглощении коротко­волнового света (дл.волны < 680нм). Оптимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при определенном соотношении между количеством воз­бужденных ФС1 и ФС2, которое зависит от спектрального состава света. Поглощение света происходит пигментами светособирающего (СС) пиг­мент - белкового (ПБ) комплекса (ССПБК), от которого, как из резервуа­ра, энергия возбуждения передается на пигмент - белковые комплексы ФС1 и ФС2 (ПБК1 и ПБК2) и далее непосредственно к реакционным центрам РЦ1 и РЦ2. В зависимости от конформационного состояния фотосинтетических мембран изменяется топография распо­ложения ПБК1 и ПБК2 , их связь с ССПБК, и распределение энергии возбуждения между ФС1 и ФС2. Это определяется присутствием ионов в среде, рН среды, степенью фосфорилирования и поверхностным зарядом белков ССПБК.

Основной принцип работы РЦ заключается в том, что при попада­нии возбуждения от (ПБК) в фотоактивный пигмент (Р) самого РЦ про­исходят отрыв электрона и восстановление первичного акцептора (А1), который затем передает электрон следующему акцептору (А2) и так да­лее по ЭТЦ. (картинка - передача е)

Восстановление Р+ происходит затем от доноров электрона в ЭТЦ. В качестве A1 в РЦ выступают производные порфириновых моле­кул (например, феофитин в РЦ2), а роль вторичного акцептора выпол­няют молекулы хинона (РЦ пурпурных бактерий), пластохинона (РС2) или железосерные белки (РЦ1). Эффективность отрыва электрона от Р+ и переноса его на А1 достигает 95 - 98% и происходит за времена не­сколько пикосекунд (1пс=10-12 с). Если в РЦ исходно в темноте вторичный акцептор химически восстановлен, то после появле­ния электрона на А1 происходят его рекомбинация с Р+ за 5 - 10 нс и появление Р+. Это сопровождается замедленным свечением. (картинка – замедленное свечение).

В РЦ пурпурных бактерий кинетика переноса электрона между Р (димер бактериохлорофилла), A1 (бактериофеофитин БФФ), А2 (первичный хинон QA), Аз (вторичный хинон Qb)

 

Общая схема первичных процессов бактериального типа,

где внешним источником электронов для восстановления НАД служит сереводород, органические молекулы. Цитохром СН обеспечивает цик­лический поток электронов, а цитохром Cl - связь циклического перено­са с внешними донорами электронов. + картинка реакции в РЦ пурпурных бактерий.

Важнейшая особенность функционирова­ния РЦ состоит в том, что отдельные стадии переноса электрона могут протекать эффективно и при низких температурах, вплоть до температур жидкого азота и жидкого гелия.

Первичный хинон, получив в РЦ электрон, изменяет характер своего движения и переходит на другую конформационную координату, соответствующую его восстановленному состоянию. Здесь он, достигнув определенного контактного состояния со вторичным хиноном, отдает ему электрон. При низких температурах подвижность первичного хинона падает, а следовательно, уменьшается и эффектив­ность переноса электрона от него на вторичный хинон. Если, однако, образец медленно охлаждать в условиях постоянного интенсивного ос­вещения, когда в результате действия света и отрыва электрона от Р мо­лекулы первичного хинона в основном находятся в восстановленном состоянии, то картина существенно изменяется.

Картинка «передача е на пул Пх». Семихиноныхарактеризуются поглощением в спектральной области 320-450 нм (первая вспышка). После второй вспышки света происходит образование дважды восстановленного хинона Q2-B и исчезновение полосы поглощения семихинона. Моле­кула Q2-B протонируется из внешнего окружения и обменивается с одной молекулой хинона из пула Пх, занимая ее место. Система возвращается в исходное состояние с той лишь разницей, что одна молекула пула теперь протонирована: ПхН2. Третья вспышка опять приводит к образованию семихинонных ради­калов и соответствующему увеличению поглощая. Картинка «общая схема процесса». Образованный дважды восстановленный вторичный хинон QвH2 быстро окисляется при достаточно высоких окислительно-восстановительных потенциалах среды. Семихинонный вторичный акцептор более стабилен и медленно оки­сляется за счет реакции с окисленной формой медиатора.

 


<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
 | Кинетика изменений потоков ионов при потенциале действия. Описание ионных потоков в модели Ходжкина-Хаксли




Дата добавления: 2016-04-11; просмотров: 1943;


Поиск по сайту:

При помощи поиска вы сможете найти нужную вам информацию.

Поделитесь с друзьями:

Если вам перенёс пользу информационный материал, или помог в учебе – поделитесь этим сайтом с друзьями и знакомыми.
helpiks.org - Хелпикс.Орг - 2014-2024 год. Материал сайта представляется для ознакомительного и учебного использования. | Поддержка
Генерация страницы за: 0.004 сек.