Изменение структуры популяций под влиянием изоляции

Под изоляцией в генетике популяций понимается любое нарушение случайного скрещивания (панмиксии). То есть, как уже отмечалось, вид складывается из отдельных генетических популяций, и если особи одной популяции полностью или частично прекращают, в силу различных причин, обмениваться генами с особями других популяций, то такая популяция испытывает процесс изоляции. Если разобщение продолжается в ряду поколений, а факторы отбора в разных популяциях действуют в разных направлениях, то происходит дифференциация популяций. В последующем такие популяции могут дать начало новым разновидностям, а при более сильном расхождении — и новым видам.

Генетическая изоляция внутри вида может обеспечиваться географическими, экологическими и биологическими факторами. Географическая изоляция — это результат разделения группы родственных организмов какой-либо физической преградой (море, река, горный хребет, пустыня, ледник и т. п.). Примерами возникновения популяций и даже видов по этой причине могут быть ель аянская, ель сибирская, ель европейская, лиственница сибирская, лиственница европейская и др.

Экологическая (или эдафическая) изоляция возникает в результате того, что разные группы организмов, произрастая в одной и той же географической области, занимают различные места обитания, например: верх горы и ее подножие, приуроченность дуба ранней и поздней форм к повышенным и пониженным элементам рельефа и т. п.

Биологическая изоляция делится на генетическую и физиологическую. К генетическим факторам изоляции относят те, которые препятствуют воспроизведению плодовитого потомства, они чаще всего проявляются в нарушении мейоза. Причинами этих нарушений могут быть: 1) полиплоидия, 2) хромосомные перестройки, 3) ядерно-цитоплазматическая несовместимость, 4) повышение концентрации летальных мутаций и мутаций стерильности.

Каждое из перечисленных явлений может приводить к ограничению свободного скрещивания особей и бесплодию гибридов, а следовательно, к ограничению свободного комбинирования генов, т. е. к генетической изоляции этих форм, которые внутри себя могут давать вполне плодовитое

потомство.

Физиологическая изоляция, будучи генетически обусловленной, проявляется, например, при изменении суточной и сезонной половой активности, в избирательности спаривания или опыления и приводит к нарушению панмиксии. У лесных деревьев можно наблюдать, что одни из них цветут и плодоносят чаще других, это ведет к изменению в популяции частоты генов и генотипов.

Следствием изоляции являются: снижение гетерозиготности популяции в процессе инбридинга, выщепление рецессивных гомозиготных генотипов, генетический дрейф* (в малых популяциях) и дивергенция первоначальных исходных видов.

* Генетический дрейф — это изменение генетической структуры численно ограниченной популяции, вызванное действием случайных причин. Например, при сокращении численности популяции по каким-либо случайно сложившимся обстоятельствам в ней могут сохраниться одни мутантные гены, остальные — случайно элиминируются. При последующем увеличении численности популяции частота этих случайно сохранившихся генов может довольно быстро возрасти.

14.4. Миграции и их влияние на структуру популяций

До сих пор (при рассмотрении изоляции) мы исходили из того, что пространственно разобщенные популяции полностью изолированы. Но такие случаи отнюдь не являются правилом. Обычно между популяциями происходит более или менее интенсивный обмен наследственными элементами. Этот процесс называется иммиграцией или миграцией. Он противодействует генетическому дифференцированию. Различие в частоте встречаемости генов в частично изолированных популяциях под действием «миграционного давления» может постепенно уменьшаться и даже исчезать.

Некоторые авторы считают, что в процессе оплодотворения участвует пыльца преимущественно ближайших соседей. Однако занесенная издали (50 и даже 100 км) пыльца чужой популяции тоже может привести к скрещиванию.

Судьба единственного наследственного задатка, попавшего в чужую популяцию, не отличается от судьбы какого-либо мутанта, значит, и чужой ген может или сохраниться, или опять исчезнуть.

С. Райт (цит. по Э. Ромедеру и Г. Шенбаху, 1961) вычислил эффект иммиграции для популяции, разделенной на несколько пространственно полуизолированных групп, из которых каждая обменивается с любой другой известным процентом своих генов. Обозначив буквой т долю иммигрантов (например, количество особей, образовавшихся в результате оплодотворения прилетевшей пыльцой) по отношению к числу особей N соответствующей локальной популяции, получим следующее. Если т = 0 (полная изоляция), то изменения частот генов частичных популяций при отсутствии селекционного отбора и мутационного давления зависят от эффекта изоляции, т. е. ведут к уменьшению гетерозиготности популяций. Если тш '/2: N (один, полученный в результате скрещивания и способный к размножению индивид в каждом втором поколении), то достигается критическая граница, выше которой уже невозможно случайное генетическое дифференцирование между частичными популяциями.

Если норма иммиграции т достигает 4 : Л^(на одно поколение — четыре индивида, полученных в результате скрещивания) или более высоких значений, то это в конце концов ведет к тому, что удаленные и локальные частичные популяции выравниваются по генетическому составу.

Но это относится к небольшим популяциям. У видов, занимающих обширные ареалы, в которых выделяют многочисленные локальные популяции, обмен происходит только между более близкими, соседними, популяциями. Следовательно, возможность дифференциации в общей популяции фактически выше.

В целом можно отметить, что при однократной миграции, в результате стабилизирующего скрещивания, в исходной популяции установится гене-

тическое равновесие. Если же миграция будет происходить систематически, то концентрация генов будет меняться с каждым новым стабилизирующим скрещиванием*.

14.5. Генетический гомеостаз и полиморфизм популяций

Способность популяции восстанавливать в результате саморегуляции определенную частоту генов, временно нарушенную под влиянием эволюционных факторов, называется генетическим, или популяционным, гомеостазом.

В основе существования генетического гомеостаза на уровне популяции лежат механизмы, обеспечивающие ее способность приспособительно поддерживать свой генетический состав. К ним относятся:

1) поддержание равновесного состояния популяции по генетическим частотам в соответствии с формулой Харди—Вайнберга;

2) поддержание определенного темпа и направления мутационного процесса;

3) поддержание гетерозиготное™ и полиморфизма.

Об этих механизмах мы уже говорили, добавим лишь несколько слов о последнем. Исследуя природные популяции дрозофилы, С. С. Четвериков (1926) показал высокую их насыщенность различными мутациями в гетерозиготном состоянии. Популяции содержат огромное количество разнообразных рецессивных мутаций, различных хромосомных перестроек, концентрации которых меняются в зависимости от размера популяций, условий внешней среды и темпа мутационного процесса.

Насыщенность популяций мутациями обеспечивает резерв наследственной изменчивости. При перемене условий внешней среды и изменении направления отбора резерв мутаций в гетерозиготном состоянии позволяет популяции в более короткие сроки приспособиться к изменившимся условиям за счет изменения генетической структуры. Следовательно, гетерозиготное состояние особей популяции обеспечивает ее приспособительную пластичность. Кроме того, гетерозиготы, как правило, имеют более высокую жизнеспособность, чем гомозиготы. У них шире норма реакции генотипа, т. е. больший диапазон приспособительных возможностей, чем у гомозигот, что и обеспечивает их селекционное преимущество.

Ч. Дарвин первым обнаружил явление биологической полезности скрещивания. В дальнейшем было установлено, что гетерозиготное состо-

* Стабилизирующее скрещивание — это скрещивание, в результате которого нарушенное определенными факторами (мутации, отбор, генетический дрейф, миграция) исходное равновесное распределение аллелей и соответствующих генотипов в популяции преобразуется в новое равновесие, основанное на новой концентрации аллелей (в соответствии с законом Харди—Вайнберга).

яние генов нередко ведет к повышению мощности и жизнеспособности гибридных форм организмов по сравнению с родительскими формами. Это явление было названо гибридной силой, или гетерозисом.

Напротив, близкородственное скрещивание (инбридинг), повышающее гомозиготность особей в поколениях, часто вызывает депрессию в потомстве, или вырождение. Таким образом, гетерозиготность в популяции является одним из важных механизмов генетического гомеостаза.

Другим адаптационным генетическим механизмом, направленным на обеспечение целостности, популяции как единой системы, является наличие в ней наследственного полиморфизма. Полиморфизмом популяции называют существование в ней целого ряда форм, определяемых генотипической изменчивостью и воспроизводящихся при размножении.

Если генотипические различия сопровождаются фенотипическими и гетерозиготы имеют адаптивное преимущество, то в популяциитгри отборе гетерозигот создается сбалансированный полиморфизм. Сбалансированным полиморфизмом называется воспроизведение в популяции из поколения в поколение классов особей, различающихся генотипически и фенотипически. Пример полиморфизма — гетеростилия у гречихи, примулы (Primula vulgaris)', у одной половины цветков длинный пестик и короткие тычинки, спрятанные в трубке венчика, а у другой половины, наоборот, длинные тычинки и короткий пестик, спрятанный в трубке венчика. Такое строение цветков препятствует самоопылению.

В случае катастроф их действие смягчает полиморфизм. Например, лучший сорт тополя Италии — Слава Италии, который занимал подавляющее большинство плантаций, в начале 60-х годов был почти полностью уничтожен бурой ржавчиной листьев, вызываемой грибом Marssonina brunnea. Во избежание в будущем подобных катастроф в Италии и в других странах Западной Европы была разработана программа диверсификации сортов тополя при создании плантационных насаждений, т. е. создание плантаций, состоящих из смеси нескольких (10—20—30) лучших клонов и сортов тополя, так называемых поликлональных и полисортовых культур.

Полиморфизм является механизмом поддержания генетической популяции в качестве единой системы. Поэтому его можно рассматривать как проявление генетического гомеостаза, развившегося в процессе эволюции, в результате действия естественного отбора.

Вопросы для самопроверки

1.Как влияет появление мутации на частоту генов?

2.Что происходит с частотой генов, когда они мутируют в обоих направлениях? Покажите это на примере.

3.Как действует отбор на нейтральные и полезные мутации? Как быстро происходит сдвиг частоты генов? Покажите это на примере.

4.Какие виды естественного отбора по его влиянию на изменчивость признака Вы знаете

5.Что такое коэффициент отбора? Приведите пример.

6.Покажите, как происходит изменение частоты гена под действием отбора.

7.Как отбор действует на доминантные и рецессивные гены? Покажите влияние гете-розигот и коэффициента отбора.

8.Сколько необходимо поколений отбора, чтобы достичь определенной величины частоты гена?

9.Что такое генетический груз популяции?

10.Как происходит изменение генетической структуры популяций под влиянием изоляции? Виды изоляции и примеры.

11. Покажите влияние миграции на генетическую структуру популяций. Каковы последствия для малых популяций при разных долях иммигрантов?

12.Что такое гомеостаз популяции и какие механизмы его обеспечивают?

13.Какие явления и механизмы повышают адаптацию организмов? Что такое сбалансированный полиморфизм?

Глава 15