Генофонд лесных древесных пород

И его сохранение

Общие положения

Понятие «генофонд» в настоящее время известно так же широко, как атом, молекула или информация. Оно возникло в московской школе эволюционной генетики (С. С. Четвериков, А. С. Серебровский). В обиход миро-, вой науки и культуры это понятие вошло, по мнению М. Д. Голубовского (2000), в основном благодаря научной и просветительской деятельности русского, а затем американского эволюциониста и генетика Ф. Г. Добжанского (1900—1975).

Генофонд, по мнению Ф. Г. Добжанского, — это совокупность генов одной популяции, в пределах которой они характеризуются определенной частотой встречаемости. Впоследствии это понятие было распространено на группу особей, географическую расу и даже вид (А. И. Ирошников и др., 1997).

Как известно, целью селекции является использование существующей изменчивости для получения большего числа деревьев с желательными характеристиками роста, качества или устойчивости. При этом генетическая база обычно ограничивается или сужается для хозяйственно важных характеристик. Любая селекционная программа, имеющая дело со многими поколениями растений, в конце концов достигает плато, после чего дальнейший существенный прогресс невозможен до тех пор, пока не будут предприняты меры, повышающие генетическое разнообразие. В связи с этим для успешного долговременного селекционного улучшения лесных древесных пород необходимо иметь широкую генетическую базу или значительный генофонд. Поэтому в начале любой генетико-селекционной программы, особенно ориентированной на отбор, а также в начале любой хозяйственной деятельности, которая ведет к изменениям в составе генофонда, необходимо позаботиться о сохранении уже существующего генетического потенциала популяций.

Успешное достижение целей селекции может быть обеспечено за счет использования экотипов различного происхождения с необходимой адаптивностью, внутри которых с помощью отбора получают желательные хозяйственные характеристики, или, наоборот, внутри отселектированной путем интенсивного отбора на желательные характеристики популяции или группы выбирают индивидуумы с желательной адаптивностью. Независимо от того, какой из этих путей будет выбран, необходимо предусмотреть консервацию генов и генных комплексов, чтобы максимизировать

долговременный выигрыш для хозяйственно важных признаков и адаптивности. Более того, важно предусмотреть, чтобы потенциальный выигрыш в программе не ограничивался сужением генетической базы или эффектом инбредной депрессии, который проявляется при близкородственных скрещиваниях.

Ясно, что консервация генов или генных комплексов не должна ограничиваться одним каким-нибудь методом для всех условий и обстоятельств. Лучшим вариантом было бы использование всех методов, подходящих для консервации генов, однако их стоимость и сложность обычно препятствуют этому. Как отмечал в свое время М. М. Вересин (1985), со-хранение генофонда лесных древесных пород во всем объеме является невыполнимой задачей. Невыполнимой она остается и в настоящее время как из-за неисчислимого количества генов, дороговизны их идентификации и сохранения, так и в силу сомнительной целесообразности сохранять все и вся, включая и явно вредные гены. Более рациональный путь — это сохранение хозяйственно ценной части генофонда и важных комплексов генов.

Как скоро население той или иной страны столкнется с проблемами ограниченности генетических ресурсов, зависит от многих факторов, в том числе от уровня ведения хозяйства, используемых типов рубок главного пользования, интенсивности селекции (положительной или отрицательной), размеров популяции, числа поколений, претерпевающих отбор и др. Поэтому консервация генов имеет разные цели. Общая цель — сохранение генофонда — выражена в международных документах, таких, как Конвенция по сохранению биологического разнообразия (Рио-де-Жанейро, 1992, обнов. 1997) и др., а также в отечественном законодательстве, например в Федеральном законе № 33 «Об особо охраняемых природных территориях» (1995) и др. Цель этих документов и действий, регламентируемых ими, — сохранить определенную часть природного биологического разнообразия для будущих поколений людей.

Для сохранения же конкретно внутривидового генетического потенциала, в частности, лесных древесных пород, :у нас в стране предпринят ряд усилий. Так, еще в 1982 году Госкомлесом СССР было утверждено Положение о выделении и сохранении генетического фонда древесных пород в лесах СССР (авторы С. А. Мамаев, А. И. Ирошников, А. К. Махнев, Л. Ф. Семериков). В последнее время разработана новая редакция этого Положения, которая включает достижения в области консервации генофонда за прошедшие десятилетия. Документ называется «Положение о выделении и сохранении генофонда лесных древесных пород в лесах России» (А. И. Ирошников, С. А. Мамаев, А. К. Махнев и др., 1997). Он представлен на утверждение в Рослесхоз, а пока используется в качестве препринта. В этом документе сконцентрирован опыт, полученный при со-

хранении генофонда лесных древесных пород в последние два десятилетия в России и в других странах. Особенно ценным для практических работников представляется приложение к документу «Положения о генетическом резервате», «Паспорта лесного генетического резервата», «Паспорта искусственного насаждения для сохранения генофонда» и «Словаря терминов». Эти руководства могут помочь при конкретной работе по определению и выделению лесных участков с ценным генофондом.

В общности принципиальных подходов отечественных и зарубежных исследователей можно убедиться, сравнив текст этого документа с рекомендациями специалистов из других стран, в частности с Техническим руководством по генетической консервации ели европейской (Picea abies' (L.) Karst), подготовленным в 1997 году под эгидой Международного института растительных генетических ресурсов (IPGRI) в рамках Европейской программы лесных генетических ресурсов (EUFORGEN) пятью авторами: В. Коски (Финляндия), Т. Скоппа (Норвегия), Л. Пауле (Словакия), Н. Вольф (Германия), Й. Турок (Италия).

В 2000 году опубликованы Директивы Совета Европейского Союза по маркетингу лесного репродуктивного материала (Council directive 1999/ 105 / ЕС..., 2000). В этом документе, в частности, отмечается, что «лесной репродуктивный материал древесных видов и хозяйственно важных искусственных гибридов должен быть генетически подходящим для различных условий среды и быть высокого качества; консервация и увеличение биоразнообразия лесов, включая генетическое разнообразие деревьев, является существенным для устойчивого лесоуправления».

Исходя из этих документов, можно отметить, что необходимо не только выделять участки для консервирования генофонда, но и активно его изучать и следить за его динамикой и использованием. Для этого понадобится, с одной стороны, разработка индикаторов и показателей, а также методов изучения и мониторинга, а с другой — изыскивание определенных средств и ресурсов. Без выполнения этих условий трудно сохранить биоразнообразие лесных древесных пород и хозяйственно ценную часть их генофонда.

В принципе, проблема сохранения генофонда до настоящего времени остается довольно дискуссионной. Одни связывают ее решение с необходимостью предотвращения исчезновения видов или их отдельных происхождений (что, к сожалению, имеет место), а также сохранения природы в диком состоянии. Другие чаще сталкиваются с проблемой уменьшения числа видов в определенном местоположении или уменьшения их генетического потенциала. Для лесных селекционеров важным является сохранение тех генных комплексов, которые несут или способны нести в будущем хозяйственно ценные и адаптивные характеристики (В. Zobel, J. Talbert, 1984; А. П. Царев, 1998). Проблема имеет огромное значение, поскольку,

если хотя бы однажды гены или генные комплексы будут потеряны, они будут потеряны навсегда.

Причины потерь генетических ресурсов могут быть самыми разными, например: инвазия насекомых, эпизоотия, вырубка, очистка для сельскохозяйственного пользования, экспансия городов, пожары, штормы и др. Любое действие, которое разрушает леса или часть леса, может вести к опасной в генетическом отношении ситуации. Особенно эта ситуация пагубна для популяций с ограниченным ареалом, а также для необычных экотипов в ограниченных местоположениях или ограниченных эндемичных видов. В этом случае угроза существует не только для генов или генных комплексов, но и для уникальных популяций и видов в целом.

Значительна опасность исчезновения генофонда в экстремальных условиях, в которых изведение лесов не компенсируется их восстановлением. К тяжелым последствиям ведет не только полное исчезновение вида, но и просто истощение его генетического потенциала, так как в этом случае возможна потеря устойчивости и наиболее ценных комплексов генов.

К истощению генофонда в лесах европейского Севера России ведут подневольно выборочные и так называемые концентрированные рубки, в результате которых происходит неизбежное обеднение генофонда на огромных территориях за счет вырубки лучших хозяйственно привлекательных фенотипов и генотипов лесных древесных пород, в первую очередь таких, как сосна, ель, береза, осина и др.

При консервации генофонда, как уже отмечалось, необходимо обращать внимание на сохранение генных комплексов. Концепция сохранения генных комплексов перекликается с концепцией Н. В. Тимофеева-Ресовского, А. В. Яблокова, Н. В. Глотова и других русских исследователей в области фенетики популяции {Н.В.Тимофеева-Ресовский и др., 1973; А. В. Яблоков, 1980). Генные комплексы могут быть ответственны за проявление тех или иных фенов, а отбор и сохранение хозяйственно важных фенов является одной из целей генной консервации. Однако, учитывая, что генные комплексы или фены проявляются в определенных генотипах и фенотипах, на практике необходимо отбирать и сохранять именно те фенотипы, которые отличаются определенными ценными характеристиками.

Несмотря на дискуссионность положений, связанных с консервацией генов, генных комплексов, фенов, генотипов или фенотипов, необходимо признать, что консервация генетического материала является одним из важных этапов селекционного улучшения лесных древесных пород, если ставится задача достижения максимального долгосрочного выигрыша. Однако имеются существенные различия в подходах к тому, какие комплексы должны подвергаться консервации и как этого лучше достичь.

Мнения исследователей разделились: одни считают, что необходимо сохранять все возможные гены и генные комплексы внутри вида или расы,

а другие — что необходимо сохранять в первую очередь те гены или генные комплексы, которые будут наиболее полезны в долгосрочных программах селекции (В. Zobel, J. Talbert, 1984). Главный аргумент первых заключается в том, что мы не можем знать, какие из существующих генов или генных комплексов могут стать необходимыми и полезными в ближайшем будущем. Поэтому приверженцы первой группы настаивают на сохранении всего генетического материала популяций. Конечно, это было бы идеально, но не реально из-за необходимости выведения из хозяйственного оборота огромных площадей и значительных экономических потерь.

Представители другой группы (В. Zobel, J. Talbert, 1984) считают, что_ решение должно заключаться в сохранении тех генов и генных комплексов, которые являются или будут являться ценными для хозяйства. Именно им должен быть отдан приоритет при консервации. Однако здесь возникает трудность выбора, поскольку неизвестно, какие гены и генные комплексы будут полезны в будущем.

Вероятно, оптимальным подходом будет сочетание этих двух принципов. Необходимы мероприятия по сохранению как всего генофонда той или иной породы, так и его хозяйственно ценной части. Поскольку сохранить все невозможно и нереально, то эти работы должны проводиться в определенных масштабах, в соответствии с финансовыми возможностями той или иной страны и мирового сообщества в целом. С этой целью предусмотрено сохранять участки дикой природы и так называемые лесные генетические резерваты.

Сохранение ценного генофонда видов и популяций — задача более актуальная в том плане, что именно эта часть генофонда лесных древесных пород истребляется и истребляется в первую очередь в силу ее хозяйственной привлекательности и перечисленных выше причин.

Именно на сочетании этих двух подходов и основаны вышеупомянутые отечественные положения по сохранению генофонда лесных древесных пород (1982 и 1997 годы).