Транспорт двуокиси углерода

Двуокись углерода переносится кровью в трех формах. Из венозной крови можно извлечь около 58 об. % (580 мл/л) двуокиси углерода, из них лишь около 2,5 об. % нахо­дятся в состоянии физического растворения. Остальное количество двуокиси углерода химически связано и содержится в виде кислых солей угольной кислоты {51 об. %) и карбгемоглобина (4,5 об. %}.

Двуокись углерода непрерывно образуется в клетках и диффундирует в кровь ткане­вых капилляров. В эритроцитах она соединяется с водой и образует угольную кислоту. Этот процесс катализируется (ускоряется в 20000 раз) ферментом карбоангидразой. Карбоангидраза содержится в эритроцитах, в плазме крови ее нет. Поэтому гидратация двуокиси углерода происходит практически только в эритроцитах. В зависимости от на­пряжения двуокиси углерода карбоангидраза катализирует как образование угольной кислоты, так и расщепление ее на двуокись углерода и воду (в капиллярах легких).

Часть молекул двуокиси углерода соединяется в эритроцитах с гемоглобином, об­разуя карбгемоглобин.

Благодаря указанным процессам связывания напряжение двуокиси углерода в эритроцитах оказывается невысоким. Поэтому все новые количества двуокиси углерода диффундируют внутрь эритроцитов. Концентрация ионов НСОз", образующихся при дис­социации солей угольной кислоты, в эритроцитах возрастает. Мембрана эритроцитов обладает высокой проницаемостью для анионов. Поэтому часть ионов НСОГ поступает в плазму крови. Взамен ионов НСОГ в эритроциты из плазмы входят ионы С1~, отрица­тельные заряды которых уравновешиваются ионами К"¹'. В плазме крови увеличивается количество бикарбоната натрия (NaHCOa).

Накопление ионов внутри эритроцитов сопровождается повышением в них осмоти­ческого давления. Поэтому объем эритроцитов в капиллярах большого круга кровооб­ращения несколько увеличивается.

Для связывания большей части двуокиси углерода исключительно большое значение имеют свойства гемоглобина как кислоты. Оксигемоглобин имеет константу диссоциа­ции в 70 раз большую, чем дезоксигемоглобчн. Оксигемоглобин — более сильная кис­лота, чем угольная, а дезоксигемоглобин — более слабая. Поэтому в артериальной крови оксигемоглобин, вытеснивший ионы К'¹' из бикарбонатов, переносится в виде соли КНЬОа. В тканевых капиллярах часть КНЬОг отдает кислород и превращается в КНЬ. Из него угольная кислота как более сильная вытесняет ионы К⁴':

Таким образом, превращение оксигемоглобина в гемоглобин сопровождается уве­личением способности крови связывать двуокись углерода. Это явление носит название эффекта Холдейна. Гемоглобин служит источником катионов (К^), необходимых для связывания угольной кислоты в форме бикарбонатов.

Итак, в эритроцитах тканевых капилляров образуется дополнительное количество бикарбоната калия, а также карбгемоглобин, а в плазме крови увеличивается количе­ство бикарбоната натрия. В таком виде двуокись углерода переносится к легким.

В капиллярах малого круга кровообращения напряжение двуокиси углерода сни­жается. От карбгемоглобина отщепляется СОг. Одновременно происходит образование оксигемоглобина, увеличивается его диссоциация. Оксигемоглобин вытесняет калий из бикарбонатов. Угольная кислота в эритроцитах (в присутствии карбоангидразы) быстро разлагается на НаО и С02. Ионы НСОз входят в эритроциты, а ионы С1~ выходят в плаз­му крови, где уменьшается количество бикарбоната натрия. Двуокись углерода диф­фундирует в альвеолярный воздух. Схематически все эти процессы представлены на рис. 153.

ОБМЕН ГАЗОВ В ТКАНЯХ

Наименьшее напряжение кислорода наблюдается в местах его потребления — митохондриях клеток, в которых кислород используется для процессов биологического окисления. Молекулы кислорода, освобождающиеся по ходу кровеносных капилляров в результате диссоциации оксигемоглобина, диффундируют в направлении более низких величин напряжения кислорода. Напряжение кислорода в тканях зависит от многих факторов: скорости тока крови, геометрии капилляров и расстояния между ними, рас­положения клеток по отношению к капиллярам, интенсивности окислительных процессов и т. д. В тканевой жидкости около капилляров напряжение кислорода значительно ниже (20—40 мм рт. ст.), чем в крови. Особенно низко оно в уч-астках тканей, равноудален­ных от соседних капилляров. При большой интенсивности окислительных процессов на­пряжение кислорода в клетках может приближаться к нулю. Увеличение скорости кро-вотока резко повышает напряжение кислорода в тканях. Например, увеличение скорости тока крови вдвое может повысить напряжение кислорода в нервной клетке на 10 мм рт. ст. В мышцах увеличению снабжения кислородом способствует раскрытие так называемых резервных капилляров.

Наибольшее напряжение двуокиси углерода (до 60 мм рт. ст.) отмечается в клетках в результате образования этого газа в митохондриях. В тканевой жидкости напряжение двуокиси углерода изменчиво (в среднем 46 мм рт. ст.), а в артериальной крови состав­ляет 40 мм рт. ст. Двуокись углерода диффундирует по градиенту напряжений в крове­носные капилляры и транспортируется кровью к легким.

РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ

Вентиляция легких осуществляется возвратно-поступательным движением воздуха в результате периодических сокращений дыхательных мышц. Частота, сила и форма этих сокращений соответствуют потребностям организма.

Иннервация дыхательных мышц. Подобно другим скелетным мышцам, дыхательные мышцы иннервируются соматическими нервными волокнами. Если перерезать нервы, подходящие к дыхательным мышцам, последние оказываются парализованными. Напри­мер, перерезка диафрагмального нерва ведет к прекращению сокращений соответствую-. щей половины диафрагмы. Значит, периодические сокращения дыхательных мышц вызы­ваются импульсами, поступающими из мозга.

Мотонейроны, аксоны которых иннервируют диафрагму, находятся в спинном мозге в передних рогах серого вещества/// и IV шейных сегментов. Мотонейроны межреберных мышц и мышц живота расположены в грудных сегментах спинного мозга. Вместе с ин­тернейронами, участвующими в координации сокращений, мотонейроны образуют спин­номозговые центры дыхания (ядра дыхательных мышц).

После отделения головного мозга от спинного на уровне верхних шейных сегментов дыхательные движения прекращаются. Лишь изредка удается наблюдать слабые сокра­щения дыхательных мышц, но они имеют неправильные ритм и форму. Если перерезать мозг на уровне нижних шейных сегментов, дыхательная активность диафрагмы сохра­няется, а межреберных мышц — прекращается. Следовательно, в регуляции дыхания принимают участие и центры головного мозга.

ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦЕНТР

После перерезки мозгового ствола между средним мозгом и мостом (децеребрация) дыхание у животных в состоянии покоя существенно не нарушается. Значит, центральные механизмы, управляющие дыхательными движениями, находятся в продолговатом мозге и мосту. Совокупность сгруппированных здесь нейронов носит название бульбопонтин-ного дыхательного центра. После отделения моста от продолговатого мозга дыхательный ритм может сохраниться, но будет отличаться от нормального. Следовательно, важней­шие структуры дыхательного центра находятся в продолговатом мозге. Это бульварный дыхательный центр. Его разрушение локальным повреждением полностью прекращает периодические сокращения дыхательных мышц.

Дыхательный цикл. Явления, происходящие в аппарате внешнего дыхания между началом следующих друг за другом вдохов, называются дыхательным циклом. Его дли­тельность у человека составляет от 3 до 5 с. Все уровни дыхательного центра обеспечи­вают характерный рисунок (паттерн) возбуждения дыхательных мышц.

В определенный момент возникает возбуждение диафрагмальных мотонейронов (начало фазы инспирации). Это возбуждение постепенно усиливается (рис. 154) за счет увеличения частоты разрядов отдельных мотонейронов, а также вследствие вовле­чения в возбуждение новых («поздних») мотонейронов (в диафрагмаль-ном нерве со­держится около 1000 аксонов мотонейронов). При спокойном дыхании у человека воз­буждение усиливается в течение 1—2,5 с. В результате сила сокращения диафрагмы постепенно возрастает. Затем возбуждение диафрагмальных мотонейронов резко ослабе­вает: инспирация сменяется фазой экспирации. Через 2—3,5 с наступает следующая инспирация. Как правило, длительность инспирации меньше, чем экспирации.

Возбуждение инспираторных межреберных мышц имеет рисунок возбуждения, близ­кий к возбуждению диафрагмы, но обычно возникает несколько позже, чем возбужде­ние диафрагмы.

Рис.154. Форма инспираторной и экспираторной активности. 1 — потенциалы действия одиночного двигательного волокна диафрагмального нерва; 2 — интегрированные потенциалы действия диафрагмального нерва; 3 — интегрированные потенциалы действия экспираторной мышцы; 4 — отметка времени I с.

Рис.155. Потенциалы действия одиночных инспираторного (1) и экспираторного (2) нейронов. 3—интегрированные потенциалы действия диафрагмального нерва; 4 — фазы дыхательного цикла: И-инспирация; Э — экспирация.

При активном выдохе возбуждение мышц живота и внутренних межреберных мышц усиливается по ходу экспирации и резко ослабевает перед началом следующей инспира­ции (см. рис. 154).

Дыхательные нейроны. Для установления локализации дыхательного центра исполь­зовали методы разрушения и раздражения ограниченных участков мозга. Однако основ­ные сведения о расположении структур дыхательного центра были получены при помощи микроэлектродов путем регистрации потенциалов действия отдельных нейронов, возбуж­дающихся в соответствии с фазами дыхательного цикла.

Обнаружены две основные группы дыхательных нейронов — инспираторные и экспи­раторные. Потенциалы действия типичных инспираторных нейронов возникают за 0,1— 0,2 с до начала вдоха. При вдохе частота разрядов постепенно увеличивается и к концу инспирации достигает 70—100 в 1 с (при сильных вдохах до 300). При смене вдоха выдо­хом разряды прекращаются или их частота резко уменьшается.

Частота потенциалов действия экспираторных нейронов увеличивается в течение вы­доха. Прекращение разрядов или уменьшение их частоты происходит перед самым на­чалом следующей инспирации (рис. 155).

Реже встречаются инспираторные и экспираторные нейроны, максимальная частота разрядов которых соответствует началу данной фазы дыхательного цикла («ранние» нейроны) или моменту смены дыхательных фаз (инспираторно-экспираторные и экспираторно-инспираторные нейроны).

Локализация дыхательных нейронов. В правой и левой половинах продолговатого мозга содержатся по два скопления дыхательных нейронов — дорсальные и вентральные дыхательные ядра. Ориентиром их расположения служит задвижка (обекс), находя­щаяся у нижнего угла ромбовидной ямки.

Дорсальное дыхательное ядро входит в состав серого вещества, окружающего оди­ночный пучок (ядро одиночного пучка) (рис. 156). Оно содержит преимущественно ин­спираторные нейроны, аксоны которых направляются в основном к диафрагмальным ядрам шейного отдела спинного мозга. Коллатерали аксонов следуют также в вентраль­ное дыхательное ядро, образуя возбуждающие синапсы ня инспираторных нейронах. Таким образом, возбуждение нейронов дорсального дыхательного ядра тормозит возбуж­дение экспираторных нейронов вентрального дыхательного ядра. Экспираторные ней­роны в дорсальном дыхательн-ом ядре встречаются редко (их здесь около 5%).

Вентральное дыхательное ядро имеет большую протяженность — от каудального края ядра лицевого нерва до I шейного сегмента спинного мозга. Оно включает в<'ебя обоюдное ядро, в котором находятся мотонейроны мышц гортани и глотки. Часть вент­рального ядра, расположенная латеральное и каудальнее обоюдного ядра, называется

Рис.156. Дыхательные ядра продолговатого мозга. а — проекция дыхательных ядер на дорсальную поверхность продолго­ватого мозга: 1 — обекс; 2 — дор­сальное дыхательное ядро; 3 — вен­тральное дыхательное ядро; 4 — граница моста и продолговатого мозга; 5 — заднее двухолмие; Ci — корешок спинного мозга. Слева — области скопления инспираторных нейронов, справа — области скопле­ния экспираторных нейронов; б — схема поперечного среза продолго-

.атого мозга на уровне obex; Д — дорсальное дыхательное ядро; В — вентральное дыхательное ядро; С — стройное ядро; К — клиновидное ядро; О—одиночный пучок; CTV — ядро спинального тракта трой­ничного нерва; РФ — ретикулярная формация, XII — подъязычный нерв П — пирамида.

ретроамбигуальным ядром. Вентральное дыхательное ядро расположено в вентролате-ральной области продолговатого мозга. В вентральном дыхательном ядре содержатся как инспираторные, так и экспираторные нейроны.

Большая часть нейронов вентрального дыхательного ядра посылает аксоны к спин­номозговым ядрам дыхательных мышц, в основном межреберных мышц и мышц жи­вота. Примерно 25% волокон разветвляется в области диафрагмальных ядер, 90% аксо­нов инспираторных нейронов и все аксоны экспираторных нейронов перекрещиваются в продолговатом мозге и следуют к спинномозговым ядрам в вентральном канатике и передней части бокового канатика белого вещества противоположной стороны спин­ного мозга. Кроме того, в вентральном дыхательном ядре имеются нейроны, аксоны ко­торых оканчиваются в продолговатом мозге (проприобульбарные нейроны).

Небольшое количество дыхательных нейронов встречается и вне дыхательных ядер — в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста.

Третье компактное скопление дыхательных нейронов было обнаружено у животных после перерезки блуждающих нервов в передней части моста, сразу за четверохолмием. Это скопление находится в медиальном парабрахиальном ядре (латеральнее его). При сохраненных блуждающих нервах нейроны этих ядер имеют непрерывную тоническую импульсную активность. Дыхательно? ядро переднего моста носит название пневмотак-сического центра (рис. 157). Таким образом, дыхательный центр имеет сложную нейрон­ную структуру.

Рис. 157. Локализация пневмо-таксического центра. а — проекция пневмотаксического центра на дорсальную поверхность моста; б — схема поперечного среза через переднюю часть моста. Выде­лен пневмотаксический центр. ПБМ — медиальное парабрахиаль-ное ядро; СН — средние ножки мозжечка; V — тройничный нерв;

П — пирамида-