Критический уровень деполяризации

Регистрация изменений мембранного потенциала при внутриклеточном раздраже­нии нервного или мышечного волокна показала, что потенциал действия возникает в тот момент, когда деполяризация мембраны достигает критического уровня. Этот критиче­ский уровень деполяризации не зависит от характера примененного стимула, расстояния между электродами и т. п., а определяется исключительно свойствами самой мембраны.

Рис.14. Изменение мембранного потенциа­ла до критического уровня деполяризации мембраны при действии раздражающего тока разной силы и длительности. Критический уровень показан пунктиром. Вни­зу — раздражающие стимулы, при воздействии которых получены ответы А, Б и В.

На рис. 14 схематически показаны изменения мембранного потенциала нервного во­локна под влиянием длительного и коротких стимулов различной силы. Во всех случаях потенциал действия возникает тогда, когда мембранный потенциал достигает критиче­ской величины. Скорость, с которой происходит деполяризация мембраны, при прочих равных условиях зависит от силы раздражающего тока. При токе слабой силы деполяризация развивается медленно, поэтому для воз­никновения потенциала действия стимул дол­жен быть большей длительности. В случае уси­ления раздражающего тока скорость развития деполяризации возрастает и соответственно уменьшается минимальное время, необходимое для возникновения возбуждения. Чем быстрее развивается деполяризация мембраны, тем меньше минимальное время, необходимое для генерации потенциала действия, и наоборот.

Локальный ответ

В механизме критической деполяризации мембраны наряду с пассивными существенную роль играют активные подпороговые изменения мембранного потенциала, проявляющиеся в форме так называемого локального ответа.

Первые признаки локального ответа появляются при действии стимулов, составляю­щих 50—75 % от пороговой величины. По мере дальнейшего усиления раздражающего тока локальный ответ увеличивается, и в момент, когда деполяризация мембраны, обу­словленная суммой катэлектротонического потенциала и локального ответа, достигает критического уровня, возникает потенциал действия (рис. 15).

Локальный ответ, так же как и потенциал действия, обусловлен повышением натрие­вой проницаемости мембраны. Однако при подпороговом стимуле это начальное повы­шение натриевой проницаемости недостаточно велико, чтобы вызвать быструю регенера­тивную деполяризацию мембраны. Развитие деполяризации тормозится процессами инактивации натриевых и активации калиевых каналов. Поэтому рост локального ответа приостанавливается, а затем происходит реполяризация мембраны. Амплитуда локаль­ного ответа увеличивается по мере приближения силы стимула к порогу, и при достиже­нии последнего локальный ответ перерастает в потенциал действия, поскольку скорость увеличения натриевой проницаемости мембраны начинает превышать скорость роста калиевой проницаемости.