Основные достижения в биологии в первой половине ХIХ в.
Углубление промышленной революции, начавшейся в XVIII в., привело не только к повышению эффективности производства, но и обострению противоречий в обществе. Возрастание доли наемного труда и его эксплуатация в промышленности, а также формирование крупных аграрных хозяйств за счет разорения мелких землевладельцев имели глубокие последствия для роста народных волнений, в первой половине XIX в., предвестником которых выступает французская буржуазная революция в 1789 г.
Наблюдается усиление просветительской деятельности и материалистического взгляда на ход развития общества, а также критики ограниченности механицизма в понимании явлений природы. При этом на первый план выдвигаются учения французских утопистов и ряда философских школ в Германии. Это привело к заметным изменениям в разных разделах естествознания, в том числе физики, химии, биологии.
Французский зоолог Жан Батист Ламарк и немецкий ботаник и врач Лудольф Христиан Тревиранус независимо друг от друга в 1803 г. предложили термин «биология» для обозначения комплекса дисциплин, изучающих живую природу (по другим данным, - Теодор Руз в 1793 г.); биология выделяется в самостоятельный раздел естествознания.
1. Достижения в сравнительной морфологии и анатомии животных и растений
Выдающийся французский зоолог и основатель палеонтологии Жорж Кювье (1769—1832) занимался сравнительной анатомией, систематикой и палеонтологией животных. В сравнительной анатомии он отстаивал принцип корреляции органов животных. Считал целостный организм результатом взаимодействия структур (органов) друг с другом и с внешней средой, хотя объяснял это проявлением в природе установленных «конечных целей». Для подтверждения своих мыслей он сравнивал особенности строения пищеварительной системы, челюстей и конечностей у хищных и травоядных животных. Принцип корреляции Ж.Кювье распространял и на взаимоотношения между разными группами животных (насекомые и птицы, травоядные и плотоядные).
Многого достиг Кювье также в описании костей ископаемых. При этом он заявлял, что «дайте мне одну кость и я восстановлю животное и определю его место в системе». Его реконструкции вымерших животных произвели огромное впечатление на современников. В то же время Ж. Кювье не усматривал генетическую связь между ископаемыми и ныне живущими формами как результат их эволюционного развития. Его работы по ископаемым способствовали выделению палеонтологии как науки.
Ж. Кювье была чужда сама идея об эволюции живой природы. Он отмечает, что все известные формы стойко сохраняются с самого начала вещей, не выходя за свои границы. Разновидности —это случайные отклонения. В другой работе (1937) обращает внимание на то, что нет основания рассматривать ископаемых палеотерий, мастодонтов, ихтиозавров и т.д. как родоначальников каких-нибудь современных животных, ставших отличными от них под влиянием времени и климата. Ж.Кювье считал, что изначально созданы и неизменно существует четыре типа строения животных по организации нервной системы: позвоночные, моллюски, членистые, лучистые; между ними нет никаких промежуточных форм.
Постепенную смену ископаемых в слоях Земли, все большее их сходство с современными формами по мере приближения к верхним ее горизонтам Ж. Кювье не связывал с эволюцией, возникновением вторых из первых. Для объяснения этого явления он выдвинул «теорию катастроф». Стихийные силы (землетрясение, наводнение, засуха и т.д.) якобы приводили к полному уничтожению прежних форм; после чего создавались новые формы.
Идею эволюции органического мира, напротив, отстаивал его современник, зоолог Этьен Жоффруа Сент-Илер(1772—1844), который, кстати, в свое время радушно пригласил Ж. Кювье в Париж на работу. Основная работа Ж. Сент-Илера - двухтомная «Философия анатомии» (1818—1822), где он изложил свою концепцию о единстве плана организации животных и «теорию аналогов». Суть этой концепции: «Природа создала все существа по одному плану, одинаковому в принципе, но бесконечно варьирующему в деталях». Гомологичные органы у разных животных сохраняются, независимо от их формы и функций. Так, например, рука человека, передние конечности копытных, крыло птиц — гомологичны, их сходство проявляется даже в отдельных частях — мышцах, сосудах и т.д. Это же было продемонстрировано при сравнении строения черепов различных позвоночных на ранних и поздних стадиях развития. Он допускал и возможность внесения изменений в общий план строения под влиянием условий, чтобы сделать органы «способными к новым функциям».
В теории аналогов Ж. Сент-Илер выдвинул принцип коннексий (взаимосвязей) и принцип уравновешивания органов. Первый из них гласит о взаимосвязи гомологичных органов и смежных с ними частей тела, одинаковом их расположении по отношению друг к другу. Например, плечевая кость лежит выше локтевой и лучевой, тогда как эти две располагаются рядом. Нахождение места данного органа было главным критерием гомологичности у Жоффруа, который считал, что «орган будет скорее изменен, атрофирован, уничтожен, нежели перемещен».
Второй принцип - уравновешиванияорганов - представляет углубление идеи Аристотеля о том, что полное развитие одного органа возможно только за счет недоразвития другого, сложного органа. Это способствует сбалансированному развитию организма и ведет к рудиментации некоторых органов, находящихся в общей системе. Так, увеличение длины ног у жирафа произошло, по мнению Жоффруа, за счёт уменьшения величины туловища. Этот принцип сохраняет своё значение и в настоящее время, хотя и в более сложной форме.
Ж. Сент-Илер, увлекшись идеей о единстве плана строения животных, допускал, что беспозвоночные (раки и насекомые, в частности) – это те же позвоночные,у которых все внутренние органы помещаются внутри позвонков. Странно, что при этом он не считался с явным нарушением собственного принципа коннексий.
В противовес Ж. Кювье, ныне живущих животных Ж. Сент-Илер рассматривал как непосредственных потомков вымерших форм, как результат непрерывного изменения последних в ряду поколений. Под влиянием внешних условий в процессе естественного развития в общий план могут быть внесены изменения, иногда резкие, приводящие к уродствам или рудиментации. Ж. Сент-Илер считается основателем науки об уродствах – тератологии.
Превращение головастика в лягушку он рассматривал как пример перехода одного морфологического типа животных в другой под влиянием изменения условий (водная среда – воздушная среда).
Изменения во внешней среде становятся причиной и трансформации видов. Ч. Дарвин высоко оценивал стремление Ж. Сент-Илера усматривать в условиях существования главную причину изменения животных. В заслугу ему следует поставить и критику принципа «конечных причин», так как он говорил об отсутствии в природе примеров животных, заранее предназначенных для выполнения различных целей.
Оба исследователя стояли на противоположных позициях и, в конце концов, столкнулись в открытой дискуссии в Парижской академии при обсуждении доклада о сходстве строения позвоночных и каракатицы. Дискуссия продолжалась с февраля до июня 1830 г., в ней столкнулись два противоположных взгляда на развитие живой природы. О дискуссии писалось в широкой печати. Ж. Кювье на официальном приеме в министерстве на вопрос «что было сегодня на заседании Парижской академии?», — торжественно заявил: «Нам рассказывали пустяки и притом вовсе не занимательные!» В принципе Ж. Кювье, отрицая развитие живой природы, оказался далек от истины, хотя формальная победа оказалась на его стороне.
Значителен вклад в развитие сравнительной анатомии и морфологии Иоганн Вольфганг Гёте (1749—1832), идеи которого получили широкое признание. Наибольший интерес представляют его учение о морфологическом типе и обоснование необходимости выделения морфологии как самостоятельной биологической дисциплины. Он предложил не только само название «морфология», но дал его определение как науки об «образовании и преобразовании органических существ, становлении формы и функции организма». Морфологический тип сохраняется постоянно как основа организации даже при бесконечных метаморфозах, что видно на примере костей черепа разных млекопитающих. Так, одна и та же кость в черепах разных млекопитающих сохраняется, несмотря на ее видоизменения. Кости меняют свой облик, оставаясь самими собой, как мифический Протей - греческое божество. Отсюда морфологический тип И.В. Гёте рассматривал как динамический элемент в противоположность статической оценке, которую давал
Ж.Сент-Илер.
И.В. Гёте подчеркивал возможность постепенного новообразования форм в природе: «того, что есть, никогда не было, то, что было, никогда не вернется: все ново и в то же время старо». Он развивает трансформистские взгляды не только в отношении отдельных видов, но и органов. Так, он замечает, что «ни одна часть ничего не может приобрести без того, что другая взамен того не потеряла, и наоборот».
Велика заслуга И. Гете в обосновании учения о метаморфозе растений. В нем все органы растений (в том числе и цветок) рассматриваются как результат превращения филлома (листа). Исключения допускал только в отношении корня. И.В. Гёте различал три формы метаморфоза: прогрессивный (последовательный ряд превращений листа), регрессивный (возврат к предыдущим этапам; листоподобные выросты чашелистиков), случайный (развитие галлов).
Его учение о метаморфозе растений сыграло положительную роль в дальнейшем развитии систематики. Он никогда не высказывался прямо об эволюции органического мира, хотя отрицал предопределенность и изначальность существования всех растений, меняющихся под влиянием климата и почвы. Поэтому у растений один и тот же орган может существовать в различных формах; все растения — потомки перворастения, существовавшего давно.
2. Успехи в систематике, экологии и палеонтологии животных и растений
Трудами зоологов (Ж.Б. Ламарк, Э.Ж. Сент-Илер, Ж. Кювье, Карл Бэр) была углублена классификация животных путём выделения новых классов и уточнением положения отдельных их групп (оболочников, кистеперых рыб, сумчатых, плацентарных, приматов), ступеней последовательного генеалогического усложнения. Наиболее значительным следует признать попытки установления филогенетических связей между животными как результат их постепенной эволюции.
Именно в указанный период закладываются основы учения о типах трудами Ж. Кювье и К. Бэра, независимо друг от друга и разными подходами (хотя название «тип» было введено позже). Ж. Кювье при делении животных опирался на сравнительно-анатомический подход, тогда как академик Петербургской Академии наук Карл Максимович Бэр (1792 - 1876 ) исходил из комплекса признаков (среди них предпочтение все же отдавал строению нервной системы). И такое деление животных на группы не всегда было представлено по восходящей линии. Например, разные семейства в пределах типа в системе К. Бэра отличались по степени приближения к типичной форме. В последующем на основе изучения эмбрионального развития он выделяет четыре типа животных: периферический, удлиненный (членистый), массивный (или моллюски) и позвоночный. При этом учитывался особый тип развития и допускались возможности перехода между ними (в отличие от Ж. Кювье).
Отмечены и серьезные достижения в развитии систематики животных. Так, немецкий гистолог и эмбриолог Рудольф Келликер всех животных делит на две группы по темпам формирования тела (линейное и поперечное, симметричное и несимметричное развитие тела). В самостоятельные виды были выделены простейшие, а раки, пауки и насекомые объединены в тип «членистоногие» (К.Зибольд), губки объединены с кишечнополостными (Р. Лейкорт), позвоночные разделены на низшие и высшие группы
(А. Мильн-Эдвардс). Общим итогом развития систематики животных в указанный период следует признать четкое деление животных на типы, особенно позвоночных, червей и членистых, простейших и иглокожих. Все это имело значение для последующей конкретизации филогенетических связей в животном мире.
В области систематики растений наибольшее внимание в первой половине XIX в. заслуживают исследования швейцарского ботаника Огюста Пирама Декандоля(1778 – 1841). Его система была основана на учете анатомо-морфологических показателей, классификация покрытосеменных начиналась с двудольных, а многолепестные были положены в основание системы двудольных. Взгляды Декандоля предвосхитили важнейшие положения филогенетических систем растений ХХ в. – монофилетизм покрытосеменных, их происхождение от многоплодниковых, вторичность «простоты» однопокровных.
В последующем русский ботаник Павел Федорович Горянинов
(1796 - 1865), опираясь на систему А. Жюсье, разделил растения на споровые, ложносеменные (голосеменные), однодольные и двудольные. Впервые голосеменные он выделил из покрытосеменных, уточнил родственные связи между отдельными классами растений, высказал гипотезы о происхождении цикадей от папоротников, хвойных от плаунов. В связи с этим П.Ф. Горянинова считают основоположником филогении растений.
В первой половине XIX в. наблюдается переход от наблюдений к экологическому мышлению, чему способствовали исследования немецкого географа и путешественника Александра Гумбольдта (1769—1859) по ботанической географии. Выделив более 17 типов растительных формаций, он продемонстрировал роль климата в жизни растений, установил связь географического распространения растений с изотермами, которые он же ввёл в климатологию. Гумбольдт обосновал идею горизонтальной зональности и вертикальной поясности растительности; ввёл понятие физиономический тип растений (аналог жизненных форм).
Экологическое направление в ботанике получило дальнейшее развитие в трудах русских ботаников Франца Ивановича Рупрехта (1814—1870) — при изучении тундры, Ильи Григорьевича Борщова(1833—1878) — флоры Арало-Каспийского края.
На развитие экологии животных заметное влияние оказали исследования Петра Симона Палласа. Хотя экология как самостоятельная наука еще не выделилась, и сам термин был введен позже Эрнстом Геккелем, в первой половине XIX в. появляются публикации, посвященные изучению популяций животных (А. Кетлэ, П. Верхолст), их плодовитости и распределении особей.
Велика роль в развитии экологического направления основоположника отечественной школы экологов профессора Московского университета Карла Францовича Рулье (1814—1858), который за свою короткую жизнь успел сделать очень много. В развитие своих представлений об эволюции органического мира он уделил внимание изучению связи животных с окружающей средой, т.е. «общению животных с внешним для них миром». Это положение он возвел в ранг «принципа (закона) общения животного с окружающей природой», как имеющее «общее мировое значение». При этом учитывалась роль не только климатических факторов, но и взаимодействие организмов между собой. Такое общение ведет к возникновению изменений у животных, т.е. к приспособлению — «закон подвижности жизненных элементов». К.Ф. Рулье предвосхитил понятие «популяция». При изучении животных он предлагал наблюдения в природе дополнить экспериментами.
В додарвиновской биологии К.Ф. Рулье, пожалуй, наиболее близко подошел к пониманию эволюционного процесса, тесно увязывая его с геологическими событиями на поверхности Земли. При этом считал, что эволюция идет не только по пути повышения организации, но в большей мере - формирования многообразия. Источник эволюции видел в изменениях внешних условий. Для развития животных считал необходимым участие двоякого рода элементов: как принадлежащих животному, так и для него внешних («закон двойственных жизненных элементов»).
Для доказательства факта эволюции приводил примеры изменчивости животных в природе, разнообразия пород как результат деятельности человека, перестройки органов под влиянием функции, миграции и сезонных явлений и т.д. Во всех случаях эволюцию представлял как процесс «прибавления нового», исторический и поступательный, изображал в виде «древа» с боковыми и прогрессирующими ветвями, где сходство между ветвями считал результатом общего происхождения животных. В общем плане интересны его публичные выступления против принципа «конечных причин» и «изначальной целесообразности» в живой природе: эти принципы «лишены прочного основания» и не подтверждаются фактами.
Исследования К.Ф. Рулье касались не только зоологии, палеонтологии и геологии, но широкого круга вопросов биологии. А.И. Герцен высоко оценил значение «публичных чтений проф. К.Ф. Рулье» для просвещения широких масс. К сожалению, он не подошел к пониманию механизма эволюции, хотя был ее ярым пропагандистом.
Идеи К.Ф. Рулье в последующем получили развитие в трудах его ученика Николая Алексеевича Северцова (1827—1885), зоогеографа и путешественника. Его труд «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» (1855) содержит экологический анализ богатого животного мира русской лесостепи по комплексу признаков. Особенности животных в ней рассматриваются во взаимодействии с разнообразными физическими факторами среды, растениями и условиями жизни предшествующих поколений, так как «каждое явление зависит от предыдущих и обусловливает последующие». Заслуга Н.А. Северцова состоит и в обосновании принципа (или метода) необходимости длительного стационарного изучения животных в сообществах во взаимодействии с комплексом биотических и абиотических условий их обитания.
На рубеже XVIII—XIX вв. благодаря трудам Ж. Кювье выделяется палеонтология как самостоятельная наука о вымерших животных. Как раз с его сообщения (1796) по описанию черепа, зубов и других костей мамонта начинается история палеонтологии. В последующем им было описано 90 видов и 60 родов ископаемых животных. Специальные исследования посвящаются ископаемым рыбам (Л. Агассис), беспозвоночным (Ж.Б. Ламарк,
А. д'Орбиньи), моллюскам (Дж. Брокки, Г. Гольфус), а также растениям
(А. Броньяр, К. Штермбёрг). О размахе палеонтологических исследований свидетельствует тот факт, что только из числа беспозвоночных к середине XIX в. было описано более 18 000 видов.
Особенно широкое развитие палеонтология получила после выработки подхода к оценке стратиграфической летописи, что привело к классификации хронологии слоев по остаткам окаменелостей беспозвоночных. После этого упорядочилась и оценка хронологической последовательности ископаемых растений и позвоночных.
Несмотря на бесспорные факты о постепенной смене форм жизни в истории Земли, вывод об их эволюции еще не получил распространение в биологии. Господствующей оставалась идея изменения жизни катастрофами и последующего ее сотворения. Так, французский палеонтолог и основатель стратиграфии Альсид д'Орбиньи (1802 – 1857) при описании 27 геологических ярусов Земли допускал 27 самостоятельных творческих актов.
Геологию от теории катастроф удалось освободить английскому геологу Чарльзу Лайелю (1797—1875), который в книге «Основы геологии» обосновал принцип актуализма: геологическое прошлое Земли можно объяснить, опираясь на ныне действующие на ее поверхности факторы, не прибегая к теории катастроф. Освободив геологию от теории катастроф, Лайель доказал, что исчезновение видов происходило постепенно и что оно было следствием естественного вымирания под влиянием изменения условий. Но объяснить, как возникают новые виды, он отказался. По его словам, «это тайна из тайн».
3. Исследование онтогенеза и эмбрионального развития животных и растений
Русский эмбриолог и анатом Христиан Иванович Пандер (1794—1865) изучал «превращения насиженного яйца в течение первых пяти дней» (1817), погружая желток в воду для отделения бластодермы от желтка и желточной оболочки. Это дало возможность последовательно рассмотреть под микроскопом и описать начальные стадии обособления наружного (серозный), внутреннего (слизистый) и среднего (богатый сосудами) слоев в яйце. Эти слои бластодермы являются зачатками всех систем органов зародыша. Серозный слой дает начало стенке тела и амниону, а слизистый и сосудистый — кишечному каналу и брыжейке. Таким образом, впервые были открыты три зародышевых листка.
Другой выдающийся русский эмбриологКарл Максимович Бэр (1792—1876), исследуя эмбриональное развитие животных, сделал в 1827 г. важное открытие: обнаружил яйца в яичнике млекопитающих и человека и дал описание яйца как округлого тельца, прикрепленного изнутри к стенке фолликулов яичника млекопитающих (собака, корова, свинья, овца, кролик и человек), которые ещё в ХVII в. открыл Р. де Грааф.
В 1828 г. К.Бэр опубликовал книгу «История развития животных. Наблюдения и размышления», принесшую ему мировую известность(2-й том этого труда был издан в 1837 г.). Принципиальными сторонами работы К.М. Бэра были не только детальное описание этапов эмбриогенеза цыпленка, но и обобщения их в плане познания закономерностей развития и строения животных. Он подтвердил открытия X. Пандера о возникновении 3-х зародышевых листков, далее проследил образование продольных и спинных валиков, нервной системы, зачатков скелета, мышц, хорды, всех систем и органов. Закладка хорды оказалась наиболее ранней стадией в развитии зардыша, характерной для всех позвоночных, как и постепенное «возникновение гетерогенного». Развитие животных, по К.Бэру, идёт от гомогенного состояния к гетерогенному. В становлении гетерогенного (дифференцировке) различал 3 этапа: дифференцирование (формирование зародышевых слоев), гистогенез (образование структур из зародышевых листков), морфологическое обособление (формирование отдельных органов).
Как отмечал К.Бэр в «Автобиографии», первоначально свои наблюдения он принял за галлюцинации. Поэтому многократно проверял их достоверность сам и с помощью других.
Для животных К. Бэр выделяет четыре типа, или плана эмбрионального развития, отличающиеся друг от друга по комплексу признаков, лишь «первоначально сходные в своих существенных чертах»: периферический и лучистый (морские звезды, медузы), удлиненный (насекомые, черви), массивный (моллюски и коловратки) и позвоночные. Он рассматривал их как самостоятельные, не переходящие один в другой.
На основе сравнения развития зародышей разных животных К. Бэр сформулировал четыре закона: в каждой большой группе общее образуется раньше специального, специальное постепенно формируется из общего, эмбрионы одной животной формы не проходят через взрослые этапы других форм, а сходство форм проявляется только между эмбрионами. К. Бэр отрицал новообразования, отдавая предпочтение только преобразованиям. Он утверждал, что «зародыш позвоночного является с самого начала позвоночным животным».
Представления о зародышевом развитии животных впоследствии были углублены другими учёными описанием картины дробления яйца лягушки, моллюсков, пиявки, а также изменений в самом ядре яйцеклетки, событий, происходящих при формировании сперматозоидов, на примере различных видов животных.
Заметные успехи в указанный период достигнуты и в изучении развития генеративных органов, оплодотворения и строения зародыша у растений, что имело значение для зарождения эмбриологии растений как самостоятельной науки. Хотя вопросы пола и оплодотворения привлекали внимание давно, они все еще оставались не только спорными в начале XIX в., но даже оспаривалось само существование пола у растений.
Вопрос о существовании пола у растений получил положительный ответ в трудах немецкого ботаника Карла Гертнера(1844, 1849). Одновременно проводились микроскопические наблюдения с целью доказательства наличия оплодотворения у растений. Начало было положено итальянским оптиком и ботаником Джованни Батиста Амичи (1823), который при проверке качества своего микроскопа случайно обнаружил у портулака внедрение в рыльце пестика трубки от пыльцевого зерна. Несколько позже французский ботаник Адольф Броньяр такое явление описал и на цветках других растений и пришел к выводу, что образование пыльцевых трубок типично для цветковых. Последующие же изменения пыльцевой трубки были прослежены английским учёным Робертом Броуном (1773—1858) при изучении строения семяпочек орхидных, который умозрительно высказал предположение о вхождении пыльцевой трубки в семяпочку через микропиле.
Оставался спорным и вопрос о формировании зародыша семени. Вначале предполагали, что он возникает из кончика пыльцевой трубки (И. Горкель, М. Шлейден). При этом Матиас Шлейден зародышевому мешку отводил второстепенную роль — только в питании зародыша — и отрицал вообще роль оплодотворения. Более того, он, вопреки известным достижениям раннего периода, тычинки рассматривал как женский орган в цветке, пестик — мужской. Его научный авторитет в ботанических кругах способствовал принятию не только подобной искаженной концепции, но даже отрицанию факта существования пола у растений.
Представления об образовании зародыша из кончика пальцевой трубки («поллинисты») были восприняты как «сигнал к бою» другими ботаниками (Т. Гартиг, В. Гофмейстер, К. Моль, Л.С. Ценковский и др.), взявшимся за доказательство наличия пола (Николай Иванович Железнов) и оплодотворения у растений. Эти усилия закончились описанием яйцеклетки у растений и факта внедрения в нее оплодотворяющего начала из пыльцевой трубки (Теодор Гартиг, 1838). Оказалось, что в зародышевом мешке ближе к микропиле задолго до проникновения пыльцевой трубки имеются две маленькие клетки, из которых после оплодотворения лишь одна развивается в зародыше (Дж.Б. Амичи, Гуго Моль).
Впоследствии было описано строение экзины пыльцевого зерна
(Ф. Мейен) и наличие в нем генеративного и вегетативного ядра (К. Негели), картины развития пыльцы из материнской клетки с образованием тетрад
(К. Негели, Н.И. Железнов).
Окончательное признание наличия оплодотворения у растений было достигнуто после работ немецкого ботаника Вильгельма Гофмейстера(1824 – 1877). В 1847 г. он на ослинниковых подтвердил наличие «зародышевого пузырька» (ядра) в зародышевом мешке еще до проникновения пыльцевой трубки. Эти наблюдения были подтверждены еще на 39 видах растений в работе «Происхождение зародыша явнобрачных растений» (1849). Кроме того, он описал существование вторичного ядра, разных типов семяпочек у растений, превращение только одного из ядер семяпочки в зародыш. Другие же 3 ядра, расположенные на противоположном конце от микропиле («антиподы»), участвуют в создании питательных веществ для зародыша.
Результаты изучения процесса оплодотворения оказали большое влияние на развитие представлений об аппарате наследственности и роли яйцеклетки и спермиев. Только после этого и могли быть заложены основы научных представлений о наследственности. Возникновение эмбриологии имело значение для развития эволюционного учения, так как в ней были продолжены традиции сравнительного изучения всех стадий развития позвоночных и растений, что способствовало возникновению идеи об общем их происхождении.
4. Успехи в области физиологии животных и растений
Старт экспериментальных исследований жизнедеятельности животных взят французским ученым Франсуа Мажанди (1785—1855), который, опираясь на достижения физики и химии, пытался объяснить явления жизни, исследовать их в процессе становления в онтогенезе, используя экспериментальные подходы. С этих позиций Ф. Мажанди анализировал отдельные этапы кровообращения и пищеварения. На фоне скромных его личных научных достижений особенно велико влияние его идей на последующие работы.
Так, его ученик Пьер Флуранс (1794—1867), перерезая различные нервы и участки спинного мозга, изучал их значение для распространения раздражения, а разрушением участков головного мозга в области четверохолмия достигал изменения зрения и ритмики движения; в продолговатом мозгу он открывает центры дыхания. В опытах с последовательными срезами слоев мозжечка у голубей ему удалось показать роль мозжечка в движении. Так, при полном удалении мозжечка координация движений полностью нарушалась, животное теряло равновесие стойки и полета. Большим полушариям П.Флуранс отводил роль важнейшую роль в психической деятельности.
Французский зоолог Анри Мильн-Эдвардс (1800—1885) исследовал вопрос о связи организации (структуры) и функции органов у животных. Функцию рассматривал как предпосылку организации. Роль же организации в становлении функции полностью отрицал. Так, он писал, что не орган создает функцию, а функция создает орган.
Успехи в изучении происхождения животных в рассматриваемой эпохе связаны с деятельностью немецкого физиолога Иоганна Мюллера(1801—1858). Как афоризм все еще звучат его слова: «физиолог испытывает природу, чтобы затем судить о ней». Конкретные достижения И. Мюллера связаны с изучением органов зрения, слуха и речи человека и животных, открытием аппарата звука у сверчка и пения у птиц, исследованием становления нервной системы, крови и лимфы в онтогенезе разных животных, личинок у иглокожих.
Существенны достижения И. Мюллера в изучении органов чувств и нервов, их роли в распространении раздражений к мускулам. Нервы, в его понимании — проводники сигналов от внешних воздействий. Он пишет, что «ощущение, боль, наслаждение — все это состояния нервов, а не свойства вещей, которые вызывают их в наших нервах. В этой связи он формулирует закон «специфической энергии нервов». В этом «законе» ставится под сомнение реальность предметов внешней среды, воспринимаемых органами чувств, а «специфичность энергии нервов» признается непознаваемой. Психическую деятельность он связывал с особенностью организации головного мозга, наделяя особой непознаваемой «психической силой» и «мировой душой», а зарождение жизни относит к результатам проявления «жизненной силы».
Другой физиолог той же эпохи Клод Бернар (1813—1878) оставил еще более яркий экспериментальный и теоретический след в физиологии, объясняя физико-химическими процессами функции поджелудочной железы, печени, гликогена и поддержания гомеостаза организма. В сходстве переработки крахмала он усматривал единство жизнедеятельности животных и растений.
Переходя к оценке развития физиологии растений в первой половине XIX в., особенно следует отметить успехи в изучении питания растений. Так, швейцарец Николя Соссюр (1767—1845), опираясь на итоги предыдущих поколений исследователей, накопил большой экспериментальный количественный материал в пользу участия углекислого газа в синтезе органических веществ и выделения при этом кислорода в равных объемах к поглощенному углекислому газу (1804). Неоспоримо было доказано и участие в этом процессе солнечной энергии, воды и минеральных веществ. Роль последних была показана выращиванием растений в водной культуре с добавлением и исключением отдельных зольных элементов. Поглощение их из среды носило избирательный характер, т.е. происходило в разных пропорциях.
На некоторое время выводы Н.Соссюра были не только забыты, но даже отвергнуты под влиянием гумусовой теории (А.Д. Тэер), где гумусу отводилась преимущественная роль в продуктивности растений. Отсюда в агротехнике выдвигалось требование внесения больше гумуса в виде навоза в почву, а факт выделения листьями на свету кислорода считался не имеющим отношения к питанию растений (Л. Тревиранус). Только в 1840 г. немецкий химик Юстус Либих (1803—1873) в докладе «Органическая химия и ее приложение к земледелию и физиологии растений» привёл данные экспериментов и отверг идею о возможности поглощения корнями готовых органических веществ и показал значение минеральных элементов почвы, углекислого газа атмосферы, воды для питания растений. Воду Ю.Либих рассматривал как источник водорода и кислорода при синтезе органических веществ. По его мнению, минеральные вещества, извлекаемые растениями из почвы, должны быть обязательно возвращены обратно для сохранения плодородия почвы —«закон возврата или минимума». Наибольшую роль в питании растений Ю.Либих отводил фосфору и недооценивал значение азота.
Значение азота в питании растений позже доказал француз, основатель агрохимии Жан Батист Буссенго (1802—1887), используя для подкормки растений селитру и аммиачные соли в песчаной культуре. Выдающимся результатом этих опытов следует признать также и доказательство неспособности растений усваивать атмосферный азот, содержащийся в продуваемом воздухе.
Итак, физиология стала на прочный фундамент экспериментального изучения жизнедеятельности животных и растений, используя методы физики и химии. Она показала сходство процессов их жизнедеятельности и несостоятельность витализма в понимании жизни.
5. Клеточная теория
Микроскопические исследования строения организмов принесли важные результаты, касающиеся организации клеток и особенностей строения разных организмов, чему в значительной мере способствовало усовершенствование конструкции микроскопа (ахроматический микроскоп).
О подлинной дискретности тела высших растений стало известно только в 1812 г., когда немецкий ботаник Пауль Мольденгауэрс помощью разработанного им метода мацерации смог отделить друг от друга составляющие их клетки.
Клеточное ядро, которое в животных клетках (кожа угря) впервые увидел Ф.Фонтана (1781), было вновь открыто в 1825 г. в ненасиженном курином яйце (Ян Пуркине), а в 1831 – 1832 гг. – в растительных клетках (Франсуа Мирбель). Роберт Броун (1833) показал, что ядро является обязательной составной частью всякой клетки. Термин «ядро» и «ядрышко» были введены в употребление учеником Пуркине Габриэлем Валентином.
К 40-м годам XIX в. завершилась формулировка клеточной теории строения организмов благодаря исследованиям Матиаса Шлейдена (1804—1881) и Теодора Шванна (1810—1882). Фактической базой теории были данные многих авторов (Я. Пуркине, Г. Валентин, И. Мюллер, А. Дютроше, П.Ф. Горянинов, Я. Гейле, Л. Окен, А. Донне и т.д.) о клеточном строении разных структур у животных и растений. Однако Т. Шванн сформулировал учение о клетках как о составных частях живых организмов в ясном виде в работе «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839) лишь после знакомства с данными ботаника
М. Шлейдена и долгих бесед с ним. Сам Т. Шванн занимался исследованием клеток хряща и хорды. Тем не менее никому до него не удавалось так четко выразить учение о клетке как основной структуре живых существ, а именно:
1) все ткани состоят из клеток;
2) все клетки имеют общий принцип развития, т.е. возникают одним и тем же путем;
3) каждая клетка обладает самостоятельной жизнедеятельностью—организм есть суммарная жизнедеятельность клеток.
Принципиальная мысль Т. Шванна состояла в утверждении о том, что клетки животных и растений гомологичны и возникают одним и тем же путем. Характеризуя его заслуги в день открытия ему памятника в г. Нейсе
(6 июня 1909 г.), его соотечественник В. Вальдейер сказал: «Не Шванн открыл клетки, но только Шванн научил нас понимать их значение».
После обобщения Т. Шванна представления о клеточной организации живых существ стали общепризнанными и дали мощный толчок развитию микроскопических исследований, несмотря на то, что сам Т. Шванн, отдавая дань времени, неверно полагал, что новые клетки возникают из бесструктурного вещества старых клеток.
Немецкий патолог Рудольф Вирхов(1821—1902) дополнил в 1855 г. клеточную теорию положением о возникновении новой клетки путём деления только из предсуществующей клетки (cellula ex cellula). Книга Вирхова «Целлюлярная патология» (1855) сразу же была переведена на много языков, а клеточная теория в толковании Вирхова стала общепринятой основой как биологии, так и медицины. С утверждением клеточной теории выделяются гистология и цитология как самостоятельные науки, в которых в последующем были достигнуты выдающиеся успехи.
В клеточной теории с новых позиций получает подтверждение идея об общности происхождения и организации животных и растений. Она оказала большое влияние на последующие успехи биологии. Первые этапы развития клеточной теории связаны с распространением ее на одноклеточные как на организмы (К. Добелл, К. Зибольд, Л.С. Ценковский), а также с изучением сложной внутренней структуры клеток. Основное вещество клетки было названо «протоплазмой» (Я. Пуркине), способной к движениям (Г. Фон Моль, Ф. Кон, Н.Прингсгейм). Постепенно утверждается мысль о протоплазме и ядре как об основных компонентах структуры клеток (Я. Пуркине, Ф. Лейдинг) и о возникновении клеток только путем их деления (Р. Вирхов) в противовес идее об их происхождении из бесструктурного вещества (М. Шлейден, Т. Шванн).
6. Учение Ж.Б. Ламарка
Жан Батист Ламарк принадлежит к выдающимся представителям биологии конца XVIII и первой половины XIX в., французский академик, человек трагической судьбы, в последние десятилетия полностью ослеп и жизнь провел в нищете. Не сохранилась даже могила Ж.Б. Ламарка ввиду того, что у семьи не было средств для приобретения места постоянного захоронения. Он испытал насмешки и оскорбления при жизни и долгое забвение после смерти.
Ж.Б. Ламарк (1744—1829) — ученый разносторонних интересов и дарований. С 1793 г. возглавил кафедру зоологии в музее естественной истории (Париж), читал курс о червях и насекомых, был сторонником свободы и равенства. В 1802 г. в книге «Гидрология», в противоположность Ж.Кювье, поясняя роль воды, приходит к отрицанию возможности изменения лика Земли в результате катастроф. При этом замечает, что поверхность Земли менялась постепенно на протяжении веков под влиянием и ныне действующих сил природы. Ламарк продолжает развивать эти мысли применительно к живой природе в двухтомной «Философии зоологии» (1809). Именно этот труд принес ему «много горьких обид при жизни и запоздалое признание после смерти».
Затем он принялся за подготовку семитомной «Естественной истории беспозвоночных животных», где упорядочил характеристику и классификацию беспозвоночных, выделил эту группу в самостоятельный раздел зоологии.
В своих трудах Ж.Б. Ламарк специально обращался к проблеме эволюции и изменяемости видов, акцентируя внимание на действии условий существования. «Природа, действующая во всем постепенно, не могла произвести всех животных за раз: она сформировала сперва самых простых, а затем постепенно—сложных» (Ламарк). Никто до него идеи о происхождении одних видов из других, а также о прогрессе растений и животных, не смог так четко выразить. Ч. Дарвин в заслугу Ламарку ставил воззрение, что «все виды, включая человека, произошли от других видов на основании законов природы, а не вследствие чудесного вмешательства». Чрезмерное стремление доказать изменяемость видов и опровергнуть идею их постоянства в природе привело его к отрицанию не только самого понятия, но и реальности видов в природе. Более того, он указывал, что в природе реально существует непрерывная цепь индивидуумов, а виды придуманы систематиками искусственно.
Ступени лестницы органических существ, по его мнению, «уловимы исключительно в главных группах общего ряда, а не в видах, ни даже родах». Ж.Б. Ламарк пытается построить естественную классификацию организмов с учетом морфологических, физиологических и психических их особенностей, где получил бы отражение порядок, в котором природа производила животных, как последовательный ряд градаций. Правильный ход градации, учил Ламарк, нарушается действием внешних условий. На основе построения такой системы Ламарк приходит к признанию наличия эволюции органических форм и делает попытку объяснить ее факторы. В их числе он указывает время и среду, т.е. необходимо время и изменение среды как первопричины эволюции.
На растения и низших животных среда действует непосредственно, их изменения всегда соответствуют направлению изменения среды, т.е. происходит прямое приспособление. На высших животных, обладающих свободной волей и движением, среда действует опосредованно через перестройку потребностей. Изменение навыков и привычек приводит к упражнению (развитию) или неупражнению (редукции) органов. Полученные при непосредственном и косвенном влиянии среды изменения передаются в ряду поколений по наследству.
Эти положения он сформулировал в виде законов: упражнения и неупражнения органов (1-й закон) и наследования приобретенных признаков (2-й закон). Все, что природа заставила индивидов приобрести или потерять, «все это сохраняется путем размножения у новых особей, если приобретенные изменения присущи обоим родителям или тем, от которых новые особи произошли» при вегетативном бесполом размножении. Примеры, приводимые Ж.Б. Ламарком в подтверждение этих «законов», были взяты «из головы»; отсутствовали какие-либо примеры, доказывающие наследуемость приобретенных признаков. Ж.Б. Ламарк не мог объяснить упражнением или неупражнением появление совершенно новых органов или сохранение маловажных органов. Появление нового органа он связывал с накоплением флюидов на определенных участках (например, накопление флюидов ярости на костях головы способствуют формированию рогов.
Ж.Б. Ламарк пытался объяснить и естественное происхождение человека от четвероруких обезьян длительным использованием передних и задних конечностей в разных целях. Использование задних конечностей для ходьбы якобы превратило обезьян в двуногие существа вертикального положения, что дало им возможность обозревать пространство далеко и пользоваться передними конечностями как руками. Ж.Б. Ламарк чувствовал недостаточность своих аргументов. В этой связи он писал, что такие выводы могли быть оправданы, «если бы происхождение человека не было другим», если бы он не был наделен «божественным разумом», позволяющим постигать философские истины.
Весьма своеобразным было объяснение Ламарком причин усложнения организации в живой природе «внутренним их стремлением» к повышению своей организации на основе «силы жизни». Правильный ход такой градации якобы часто нарушался действием внешних условий. С другой стороны, при наличии такого стремления нужно было еще как-то объяснить существование низкоорганизованных. Ответ звучал категорично, что низкоорганизованные постоянно самозарождаются. Естественно, Ч. Дарвин отрекся от объяснения прогресса Ламарком и «просил» небо сохранить его от подобных нелепостей «стремления к прогрессу», «приспособлений, вследствие медленного хотения животных».
Философские взгляды Ж.Б. Ламарка характеризуются как деизм. Время, пространство, материя и движение созданы разово творцом, все остальное совершается в последующем по законам самой природы (Ламарк). Природа здесь выступает как посредник между творцом и физическим миром. В то же время он подчеркивал, что в природе господствуют физические силы — флюиды тепла, электричества, света и магнетизма, которые, проникая незаметно в организмы, вызывают в них изменения.
В его работах встречаются положения об историческом развитии природы, о роли борьбы за существование и качественном своеобразии жизни, а также о происхождении жизни из неорганического мира. Он писал, что простейшие организмы возникают из неживой материи. При этом первичные животные и растения формируются самозарождением из различно организованной материи, чем обусловлена их специфика в дальнейшей эволюции. Первично возникшие формы развиваются в направлении все большего усложнения организации, в направлении создания новых классов и отрядов, отражая реальный процесс развития путем смены поколений, что завершается возникновением человека.
При всех недостатках рассуждений Ж.Б. Ламарка его заслугой остается первое обоснование наиболее стройного и научного учения об эволюции органического мира, пронизанное принципами историзма и развития. Последующее развитие его учения оказалось сложным и противоречивым, оно связано с недостаточно обоснованными притязаниями его сторонников — неоламаркистов.
Говоря об учении Ж.Б. Ламарка необходимо заметить, что оно, конечно, не раскрыло механизма эволюционного процесса. Как отмечали многие, оно держалось на слабой фактической основе и страдало отсутствием строгих фактов. Ж.Б. Ламарк больше фантазировал, чем аргументировал фактами. Конечно, многие вопросы эволюции живой природы из-за недостатка материала не могли быть решены во времена Ж.Б. Ламарка иначе, нежели как догадки, «предвосхищая будущее, так сказать, пророчески» (Ф. Энгельс). Поэтому в целом оценка его учения как первой научной концепции эволюции живой природы, несомненно, должна быть положительной. В то же время далеко не оправдался оптимизм слов его дочери Корнелии, вычеканенных на памятнике: «Потомство будет Вами восхищаться, оно отомстит за Вас, отец!»
Итак, развитие биологии в первой половине XIX в. характеризуется следующими особенностями:
1) в разных областях биологии благодаря распространению сравнительного метода получены данные, свидетельствующие о единстве организации и развития живых организмов, о последовательности смены форм жизни в истории Земли;
2) трансформацию форм жизни в геологическом прошлом стали связывать с ныне действующими «на поверхности Земли факторами»
(актуализм);
3) предложена первая научная концепция эволюции, опирающаяся на принципы историзма и развития;
4) биология постепенно стала превращаться в теоретическую и обобщающую науку.
Но, несмотря на достигнутые успехи, в биологии до середины XIX в. господствующей оставалась идея о постоянстве и неизменности видов, из-за неясности механизма эволюционного процесса. По этой причине идея эволюции блуждала в умах, нужно было показать ее реальность путем вскрытия механизма изменения и совершенствования видов.
Дата добавления: 2016-03-04; просмотров: 3530;