Динамика экосистем.

В экосистемах постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Их относят к двум основным типам: циклическим и поступательным.

Циклические изменения отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов. Суточная динамика экосистем связана главным образом с ритмикой природных явлений и носит строго периодический характер. Так, у растений в течение суток изменяются интенсивность и характер физиологических процессов – ночью не происходит фотосинтез, у некоторых растений цветки раскрываются только в ночные часы и опыляются ночными животными, другие приспособлены только к опылению днем. Суточная динамика в биоценозах, как правило, выражена тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью.

Более значительные отклонения в биоценозах наблюдаются при сезонной динамике. Это обусловлено биологическими циклами организмов, которые зависят от сезонной цикличности явлений природы. Например, смена времени года влияет на жизнедеятельность животных и растений (спячка, диапауза, миграции у животных; периоды цветения, плодоношения, активного роста, листопада и зимнего покоя у растений).

Многолетние изменения в составе биоценозов повторяются в связи с периодическими изменениями общей циркуляции атмосферы, обусловленной усилением или ослаблением солнечной активности, или резким колебанием по годам количества выпадающих осадков.

В процессе циклических изменений целостность биоценозов обычно не нарушается.

Поступательные изменения в экосистеме приводят в конечном итоге к смене одного биоценоза другим, с иным набором доминирующих видов. Различают экзо – и эндогенетические смены. Причинами экзогенетичнских смен являются внешние по отношению к биоценозу факторы, действующие длительное время в одном направлении (загрязнение водоема, иссушение болотных почв в результате мелиорации, усиленный выпас скота и др.).

Эндогенетические смены возникают в результате процессов, которые происходят внутри самого биоценоза. Последовательная смена одного биоценоза другим называется экологической сукцессией (от лат. - succession – последовательность, смена). Сукцессия является процессом саморазвития экосистем. В основе сукцессий лежит неполнота биологического круговорота в данном биоценозе. Живые организмы в результате жизнедеятельности меняют вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При сравнительно длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и как результат – оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными. В биоценозе происходит таким образом смена господствующих видов.

На основе конкурентных взаимодействий видов в ходе сукцессии происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды.

Выделяют два главных типа сукцессионных смен: 1 – с участием автотрофного и гетеротрофного населения; 2 – с участием только гетеротрофов - деградационная сукцессия (дигрессия). Она происходит сравнительно быстро – в течение нескольких месяцев или лет. Любая мертвая органика (погибшее животное или растение, сброшенная змеей кожа или помет) используется микроорганизмами или животными – детритофагами. Обычно разные виды редуцентов появляются и исчезают поочередно, по мере истощения в ходе разложения органического вещества одних ресурсов и появления других веществ. Гетеротрофная сукцессия завершается полным потреблением и минерализацией определенного ресурса.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными. Первичной сукцессией называется процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающихся с их колонизации. Классический пример – постоянное обрастание голых скал с развитием в конечном итоге в них леса. Вторичная сукцессия – это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории. Она начинается в том случае, если уже в сложившемся биоценозе нарушены установившиеся взаимосвязи организмов в результате пожара, вырубки, вспашки и т.д. Вторичные сукцессии совершаются, как правило, быстрее и легче, чем первичные, так как в нарушенном местообитании сохраняется почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей.

Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое состояние называют климаксом, а экосистему – климаксовой.В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком – пустыня.

Основными называют четыре типа сукцессионных изменений:

1.В процессе сукцессии виды растений и животных непрерывно сменяются; 2. Сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов; 3. Биомасса органического вещества увеличивается по ходу сукцессии; 4. Снижение чистой продукции сообщества и повышение интенсивности дыхания – важнейшие явления сукцессии.

Линдеман (1942) экспериментально доказал, что сукцессии сопровождаются повышением продуктивности вплоть до климаксового сообщества, в котором превращение энергии происходит наиболее эффективно. Данные исследований сукцессий дубовых и дубово-ясеневых лесов показывают, что по мере смены сообществ на поздних стадиях их продуктивность действительно возрастает. Однако при переходе к климаксному сообществу обычно происходит снижение общей продуктивности. Таким образом, продуктивность в старых лесах ниже, чем в молодых, которые в свою очередь могут иметь меньшую продуктивность, чем предшествовавшие им более богатые видами ярусы травянистых растений. Это может быть вызвано тем, что накопление питательных веществ в растущей биомассе леса на корню может вести к уменьшению их круговорота. Сходное падение продуктивности наблюдается и в некоторых водных системах.

По мере прохождения сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества и соответственно уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистеме (в почве или воде). В молодом лесу производится излишек биомассы, накапливающийся в виде древесины. В лесу это можно наблюдать воочию: в ходе сукцессии стволы деревьев утолщаются год от года. Верхний предел накопления биомассы достигается когда общие потери на дыхание (R) становятся почти равными общей первичной продуктивности (Р), то есть отношение Р/R приближается к единице.

Возрастает также количество образующегося детрита. Главными первичными консументами становятся не травоядные, а детритоядные организмы. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях. Детрит становится основным источником питательных веществ.

В ходе сукцессии увеличивается замкнутость биогеохимических круговоротов веществ. Примерно за 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10 %, а далее она еще больше снижается, достигая минимума в климаксовой фазе.

Снижение разнообразия видов в климаксе не означает малой его экологической значимости. Разнообразие видов формирует сукцессию, ее направление, обеспечивает заполненность реального пространства жизнью. Недостаточное количество видов, составляющих комплекс, не могло бы сформировать сукцессионный ряд, и постепенно, с разрушением климаксовых экосистем произошло бы полное опустынивание планеты.

При изменении любого абиотического или биотического фактора, например, при устойчивом похолодании, интродукции нового вида, вид, который плохо приспособлен к новым условиям, ожидает один из трех путей: миграция, адаптация или вымирание.

Эволюционная сукцессия происходит, если одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора.