Энергообмен в экосистемах.

Экосистема функционирует неопределенно долго согласно трем принципам: 1. Существование за счет практически неисчерпаемой и чистой солнечной энергии; 2. Получение ресурсов и избавление от отходов в рамках круговорота всех элементов; 3. Соответствие биомассы популяции трофическому уровню, занимаемому ею.

Из всех форм энергии – световой, химической, тепловой, электрической, механической, звуковой – живые существа используют для образования органических веществ только световую и химическую. Растения используют всего 0,5 % солнечной энергии, достигающей поверхности Земли. Очень малая доля световой энергии, поглощенная зелеными растениями, превращается в потенциальную энергию пищи, и лишь она служит источником энергии для всей экосистемы. Большая часть солнечной энергии превращается непосредственно в тепло, которое влияет на климат и погоду, определяет круговорот воды, направление воздушных масс и океанических течений и постепенно отдается в космическое пространство и рассеивается.

В отличие от веществ, которые непрерывно циркулируют по разным блокам экосистемы и повторно используются, энергия используется один раз, т.е. имеет место линейный поток энергии через экосистему. Односторонний приток энергии происходит в результате действия законов термодинамики: 1.Энергия может превращаться из одной формы в другую, но не может быть создана или уничтожена; 2. Не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потерь некоторой ее части.

Последовательность переноса энергии называется пищевой (трофической) цепью, или цепью питания. Место каждого звена в цепи питания называется трофическим уровнем.Трофические цепи, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называются цепями выедания (пастбищными, цепями потребления), а цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений и трупов и экскрементов животных, - детритными цепями разложения. Чем богаче видовой состав, тем разнообразнее направление и скорость потоков энергии в экосистемах. Пищевые цепи основываются на следующих закономерностях поедания организмов: 1. По мере продвижения по пищевой цепи хищников животные увеличиваются в размерах, но число их уменьшается; 2. В трофических цепях паразитов организмы уменьшаются в размерах, а численность их увеличивается.

В пищевых цепях каждый организм представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Реальные же пищевые связи в экосистеме намного сложнее, так как животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или из разных пищевых цепей, например, хищники верхних трофических уровней. Часто животные питаются как растениями, так и другими животными. Их называют всеядными. Самым всеядным млекопитающим, не считая человека, является серая крыса. Процветание повсеместно живущей серой крысы тесно связано со способностью поедать почти все, что попадает на ее пути – от ящериц до восковых свечей и от насекомых и семян растений до всяких отбросов. Таким образом, представители экосистемы объединены многочисленными пересекающимися пищевыми связями, а все вместе они образуют пищевую (трофическую) сеть.

В экосистемах разных типов мощность потоков энергии через цепи выедания и разложения различна. В водных сообществах часть энергии, фиксированной одноклеточными водорослями, поступает к питающимся фитопланктоном животным, далее к хищникам, и значительно меньшая часть включается в цепи разложения. В большинстве экосистем суши наблюдается обратное соотношение. Так, в лесах более 90 % ежегодного прироста растительной массы поступает через опад в детритные цепи.

Трофическую структуру экосистемы графически представляют в виде экологических пирамид. Они отражают фундаментальные характеристики любого биоценоза: - их высота пропорциональна числу содержащихся в ней трофических уровней; - их форма отражает эффективность превращений энергии при переходе с одного уровня на другой: чем эффективнее термодинамические реакции, тем большее количество биохимической материи окажется на последующем уровне. По правилу пирамиды общая биомасса у каждого последующего звена в цепи питания уменьшается.

Различают три основных типа пирамид: чисел, биомасс и энергии.

Пирамиды чисел представляют собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры. При этом сначала подсчитывают число организмов на данной территории, группируют их по трофическим уровням и представляют в виде прямоугольников, длина (или площадь) которых пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). Установлено основное правило, согласно которому в любой среде растений больше, чем животных; травоядных больше, чем плотоядных; насекомых больше, чем птиц и т.д.

Иногда пирамиды чисел могут быть «перевернутыми». Так, в лесу насчитывается значительно меньше деревьев (первичные продуценты), чем насекомых (растительноядные). Такая же особенность наблюдается в пищевых цепях паразитов и сапрофитов (растения, грибы, питающиеся органическими веществами других организмов).

Пирамида биомасс более полно отображает пищевые взаимоотношения в экосистеме, т.к. она показывает биомассу (сухую массу) в данный момент на каждом уровне пищевой цепи. Прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. Форма пирамиды биомассы нередко сходна с пирамидой численности, но бывают и исключения. Например, в пресноводной среде, где первичная продуктивность обеспечивается микроскопическими организмами с высокой скоростью обмена веществ (биомасса мала, производительность велика). Недостаток пирамиды биомасс заключается в том, что в ней не разделяются компоненты, имеющие различный химический состав и разную энергетическую значимость.

Пирамиды энергии показывают эффективность преобразования энергии, продуктивность пищевых цепей. Они строятся путем подсчета количества энергии, аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Деструкторы, значимость которых представляется небольшой в пирамиде биомассы, а в пирамиде численности наоборот, получают значительную часть энергии, проходящей через экосистему.

Р. Линдеман в 1942 г. сформулировал закон пирамиды энергий, который часто называют «законом 10 %»: с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10 % энергии (от 7 до 17 %). Отсюда следует, что передача энергии с одного трофического уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от того или иного биоценоза.

Пищевые цепи играют большую роль в функционировании экосистемы, ее самоуправлении и саморегуляции. Экосистема состоит из двух взаимосвязанных подсистем: управляемой и управляющей. Управляемой системой являются растения, производящие растительную массу, т.е. продуценты. Управляющая система состоит из консументов и редуцентов, т.е. из комплекса взаимосвязанных организмов, потребляющих органическое вещество растений и переводящих его в другие формы. Рост растений регулируют растительноядные животные: они поедают излишнюю биомассу. Растительноядных, в свою очередь, «контролируют» хищники и паразиты. Они препятст

вуют безмерному размножению растительноядных и излишнему выеданию растительности. Над паразитами есть «управляющие» сверхпаразиты и т.д.

Согласно кибернетическим воззрениям, управляющая система должна быть сложнее по структуре, чем управляемая. Этим можно объяснить такое многообразие видов консументов. В определенных условиях управляющая система становится управляемой. Так, например, снижение биологической продуктивности растений в экстремальных условиях (засуха, наводнение и др.) по типу обратной связи неизбежно приведет к уменьшению численности растительноядных, хищников, т.е. трансформации управляющей системы в управляемую.

Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через экосистему. Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экосистемы. Количественно ее выражают в сырой или сухой массе растений или энергетических единицах – эквивалентном числе килокалорий или джоулей.

Теоретически возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Из коротковолнового излучения Солнца только 44 % к фотосинтетически активной радиации (ФАР) – свет по длине волны пригодный для фотосинтеза. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10-12 % энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного, отмечается в зарослях джугары и тростника в Таджикистане в кратковременные, наиболее благоприятные периоды. КПД фотосинтеза в 5 % считается очень высоким для фитоценоза. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1 % из-за недостатка тепла и влаги, неблагоприятных физических и химических свойств почвы и т.д. Средний коэффициент использования энергии ФАР для территории России равен 0,8 %, на европейской части - 1,0-1,2 %, а в восточных районах, где условия увлажнения менее благоприятны, не превышает 0,4-0,8 %.

Скорость, с которой растения накапливают химическую энергию, называют валовой первичной продуктивностью (ВПП). Около 20 % этой энергии расходуется растениями на дыхание и фотодыхание. Скорость накопления органического вещества за вычетом этого расхода называется чистой первичной продуктивностью (ЧПП). Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофными организмами, называется вторичной продукцией. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.

Мировое распределение первичной биологической продукции весьма неравномерно. Чистая продукция меняется от 3000 г/м²/год до нуля в экстрааридных пустынях или в условиях Антарктиды, а запас биомассы - соответственно от 60 кг/м² до нуля. Р. Уиттекер (1980) делит по продуктивности все сообщества на 4 класса:

1.Сообщества высшей продуктивности, 3000-2000г/м²/год. Сюда относятся тропические леса, посевы риса и сахарного тростника. Запас биомассы в этом классе весьма различен и превышает 50 кг/м² в лесных сообществах и равен продуктивности у однолетних сельскохозяйственных культур.

2.Сообщества высокой продуктивности, 2000-1000 г/м²/год. В этот класс включены листопадные леса умеренной полосы, луга при применении удобрений, посевы кукурузы. Максимальная биомасса приближается к биомассе первого класса. Минимальная биомасса соответственно равна чистой биологической продукции однолетних культур.

3.Сообщества умеренной продуктивности, 1000-250 г/м²/год. К этому классу относится основная масса возделываемых сельскохозяйственных культур, кустарники, степи. Биомасса степей меняется в пределах 0,2-5 кг/м².

4.Сообщества низкой продуктивности, ниже 250 г/м²/год – пустыни, полупустыни, тундры.

Общая годовая продуктивность сухого органического вещества на Земле составляет 150-200 млрд. тонн. Две трети его образуется на суше, третья часть – в океане. Годовой прирост культурных растений равен примерно 16 % от всей продуктивности суши, большая часть которой приходится на леса.