Биоценоз. Видовая и пространственная

Структуры.

Структура любой системы – это закономерности в соотношении и связях ее частей. Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. Молодые, формирующиеся сообщества, как правило, имеют меньший набор видов, чем довольно сложившееся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (сады, парки, поля), обычно беднее видами по сравнению со сходными с ними естественными системами (луговые, лесные, степные).

Различия в видовом разнообразии сообществ могут быть обусловлены разными причинами.

Во-первых, сообщества с высоким разнообразием могут характеризоваться широким диапазоном имеющихся ресурсов.

Во-вторых, ниши видов, входящих в их состав, в среднем могут иметь небольшую ширину.

В третьих, два сообщества с одинаковыми пищевым пространством и средней шириной ниши все же могут различаться по видовому разнообразию, если они различаются по уровню среднего перекрывания ниш.

В четвертых, видовое разнообразие сообществ может меняться в той мере, в какой все доступные ресурсы используются максимально возможным числом разных видов.

Если видовые популяции используют разные ресурсы, то временное разделение в масштабе суток и сезона допускает сосуществование в сообществе большого числа видов и, следовательно, может привести к повышению разнообразия. Еще один путь увеличения разнообразия сообщества – это различия в питании. Здесь, кроме явного разделения животных на трофические уровни, могут наблюдаться менее заметные, но не менее важные различия в характере питания видов, принадлежащих к одному трофическому уровню. Например, разные виды хищников, живущих в одной местности, могут добывать жертву разного типа или разного размера. Наконец, разнообразие защитных химических веществ растений, несомненно способствует возникновению многочисленных потенциальных пищевых ресурсов для растительноядных животных, в особенности насекомых, что в свою очередь приводит к увеличению разнообразия на более высоких трофических уровнях.

Вид может быть малочисленным, но встречаемость довольно высокая, или многочисленным, но с низкой встречаемостью. В лесу, состоящем из десятков видов растений, обычно одни или два из них дают до 90% древесины. Данные виды называют доминирующими и доминантными. Они занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе. Наземные биоценозы носят название по доминирующим видам: березовый лес, сфагновое болото.

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. Пример, в сосновом лесу таковыми являются кормящиеся на сосне насекомые, белки, мышевидные грызуны.

В биоценозе есть эдификаторы – виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых существование большинства других видов невозможно. Это строители сообщества. Виды – эдификаторы встречаются практически в любом биоценозе. Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов.

Следовательно, все виды, слагающие биоценоз, в определенной степени связаны с доминирующими видами и эдификаторами. Внутри биоценоза формируются в той или иной степени тесные группировки, которые зависят от растений – эдификаторов или от других элементов биоценоза, создаются своеобразные структурные единицы биоценоза – консорции. Впервые термин «консорция» введен Л.Г. Раменским (1952).

Консорция – это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически связана с центральным видом – автотрофным растением.

Смешанный лес.

Консорция ели

В роли центрального вида – эдификатор – основной вид, определяющий особенности биоценоза. Среди консортов имеются виды, которые получают от доминанта питание и энергию трофически, а есть виды, связанные - топически (находят в нем жилище и укрытие).

Схема консорции.(по В.В. Мазину, 1966)

Центральный вид (детерминант консорции)

I, II, III - концентры

Консорты, среди них:

I - фитофаги, эпифиты; симбиоты.

II, III – зоофаги;

Фитофаги связаны с центральным видом трофически (листоеды, короеды), а эпифиты, хищники, связаны топически. Многие консорты одновременно сами являются детерминантами консорций. Например, белка, будучи консортом ели, имеет свою консорцию из хищников (куница, паразиты, располагающиеся на ее теле, в гнезде). В связи с этим консорции делят на консортов I порядка и консортов II порядка. Группы консортов того или иного порядка, объединенные вокруг детерминанта, называют концентрами. Среди консортов имеются виды, входящие в состав только одной консорции, а есть такие, что являются членами двух или более консорций, способствуя объединению организмов биоценоза в единый комплекс.

Состав консорции – результат длительного процесса подбора видов, способных существовать в условиях местообитания детерминанта.

Пространственная структура биоценоза определяется, прежде всего, состоянием его растительной части – фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. Живые организмы так разместились в биоценозе, что практически не мешают друг другу, их распределение носит ярусный характер.

Ярусность – это вертикальное расслоение биоценоза на равновысокие структурные части. Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые различаются по высоте.

Расчлененность биоценоза в горизонтальном направлении получила название мозаичности и свойственна практически всем фитоценозам. Под влиянием отдельных видов растений изменения среды создают фитогенную мозаичность, хорошо выраженную в смешанных лесах. По сравнению с лиственными породами, ель сильнее притеняет поверхность почвы, задерживает кронами больше дождевой влаги и снега. В геоботанике структурная часть фитоценоза получила название синузии.

Синузия характеризуется определенным видовым составом и эколого-биологическим единством входящих в нее видов. Например, синузии кустарников, сосны и т. д.

Синузия кустарников

Неравномерность древесного полога в лесу сильно отражается на нижележащих ярусах, на животном населении, почве, лесной подстилке, микробном составе, климате. В этом случае синузии называют парацеллами.

Парацеллы – это структурные части горизонтального расчленения биоценоза, отличающиеся составом, структурой, свойствами компонентов, спецификой их связей и материально – энергетического обмена.

В отличие от синузии, парацелла является комплексной единицей, так как на правах участников обмена веществ и энергии в нее входят растения, животные, микроорганизмы, почва и атмосфера.

Парацелла лесного «окна»