Структура целостного поведенческого акта (приобретенное поведение)

Целостный поведенческий акт осуществляется с помощью функциональной системы (П. К. Анохин), под которой понимают динамическую совокупность различных органов и физиологических систем организма, формирующуюся для достижения приспособительного (полезного) для организма результата. Структура поведенческого акта с позиций теории функциональной системы является универсальной (рис. 93). Она включает следующие основные стадии.

Афферентный синтез — это переработка возбуждений, связанных с доминирующей мотивацией, обстановочной афферентации, пусковой афферентации, взаимодействующих с аппаратом памяти (см. рис. 93). Доминирующее мотивационное возбуждение в каждом случае формирует основу той или иной формы целенаправленного поведения. Например, пищевой условный рефлекс необходимо вырабатывать у голодного животного. Если до опыта животное накормить, данный рефлекс у него не вырабатывается. Если накормить животное с выработанным условным пищевым рефлексом, то последний в опыте перестает проявляться. Комплекс обстановочной афферентации (совокупность всех внешних факторов и идущих от них воздействий) определяет условия, способствующие или препятствующие выполнению поведенческого акта, а также дополнительно активирует аппараты памяти о ранее совершаемых действиях в подобных ситуациях, что повышает шансы достичь полезного результата.

Возбуждение, возникающее в ответ на условный раздражитель, является пусковым, выводящим заранее сформированную доминирующую мотивацию при соответствующей обстановочной афферентации на пороговый уровень. Доказана особая роль лобных отделов мозга (П. К. Анохин) в афферентном синтезе (удаление лобных отделов мозга нарушает целенаправленное поведение).

Рис. 93. Схема центральной архитектоники поведенческого акта

Стадия эфферентного синтеза включает процесс формирования решения, АРД и программы действия.

Стадия принятия решения является результатом афферентного синтеза. Исключительную роль в принятии решения также играют лобные доли мозга. Самостоятельное значение афферентного синтеза заключается в следующем: обеспечивает формирование единственной совокупности эфферентных возбуждений, направляемых на достижение полезного результата, является переходным моментом подготовительной стадии поведенческого акта, после которого все комбинации центральных возбуждений приобретают исполнительный характер. Обычно вслед за принятием решения в функциональной системе поведенческого акта параллельно формируются два узловых механизма: аппарат АРД и программа действия.

АРД — это нервная модель будущего результата и аппарат оценки физических, химических, биологических свойств полезного приспособительного поведенческого результата. В АРД происходит сличение обратной афферентации от параметров реальных достигнутых результатов с их предуготованной нервной моделью (П. К. Анохин). Опыт человека убеждает в том, что, стремясь к достижению какой-либо цели, основные параметры цели конкретизируются изначально мысленно, т.е. идеально. В последующем нервная (идеальная) модель результата, сформированная в АРД, сопоставляется с реальным результатом. Если они не совпадают, то возникает ориентировочная реакция. Так, в лаборатории П. К. Анохина был проведен опыт с применением «сюрпризной методики». По условному сигналу собака направлялась к кормушке и всякий раз получала и потребляла стандартное пищевое подкрепление в виде сухарного порошка. Когда же сухарный порошок, незаметно для собаки, подменили мясом, она отворачивалась и озиралась по сторонам — рефлекс «что такое?». Прогнозируемый результат в АРД не совпал с реальным.

Программа действия в составе стадии эфферентного синтеза формируется параллельно с АРД. На этой стадии решаются вопросы сопряжения и координации нервных и гуморальных эфферентных механизмов управления работой периферических эффекторов, используемых в ходе реализации программы поведенческого акта для достижения полезного результата.

Эфферентное возбуждение запускает поведенческий акт.

Поведенческий акт (действие) начинается после выхода программных возбуждений на периферические эффекторы (соматические, вегетативные) и обеспечивает получение полезного результата. Однако полученный результат может и не соответствовать запланированному.

Завершающей стадией является оценка параметров достигнутого результата деятельности в АРД. Это осуществляется с помощью сличения обратной афферентации о полученном результате с запрограммированным. Если полученный результат совпал с запланированным, АРД активирует аппарат положительных эмоций; если полученный результат не совпал с запланированным, то возникает отрицательная эмоция, что побуждает организм к организации повторного, более совершенного поведенческого акта для достижения цели. Важно отметить, что в натуральных условиях жизнедеятельности человека при длительном или невозможном достижении необходимого результата, эмоциональное напряжение может перерастать в эмоциональный стресс, который становится основой для возникновения и развития нарушений в работе целого организма, таких как артериальная гипертензия; патологические изменения деятельности сердца, язвенные поражения ЖКТ, иммунодефицитные состояния и др. (К. В. Судаков). Это необходимо учитывать в лечебно-профилактической деятельности врача.

Память

Память — это способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и навыки.

Биологическое значение памяти. Накопление, хранение и воспроизведение информации — общие свойства нейронных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации индивидуального поведения к окружающей среде. Без способности к научению (а это возможно только с помощью механизмов памяти) ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказалось бы невозможным как планирование успешных действий, так и преднамеренное избегание ошибок. В последние десятилетия нейробиологи уделяли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запоминается лишь малая часть осознаваемых нами явлений, и они, в свою очередь, представляют собой ничтожную долю общей сенсорной информации. Однако большинство накопленных сведений со временем, несомненно, забывается. Без таких механизмов отбора и забывания информации мы были бы буквально затоплены ее непрерывным потоком.

Классификация памяти. В нейрологической памяти выделяют генотипическую (врожденную) память, которая обусловливает сохранение инстинктов, импринтинга, и фенотипическую память, мозговые механизмы которой обеспечивают обработку и хранение информации, приобретаемой организмом в процессе индивидуального развития.

Память принято различать по формам восприятия информации (логически-смысловая и чувственно-образная, последняя подразделяется на модально-специфические виды — зрительная, слуховая, моторная), по уровням усвоения информации (воспроизводящая и облегчающая), по длительности ее хранения — несколько вариантов, нередко противоречивых.

Все противоречия, касающиеся длительности хранения информации, можно исключить, положив в основу классификации не длительность хранения информации, а ее механизмы: электрофизиологические процессы, биохимические реакции и структурные изменения в нейронах и синапсах ЦНС. При этом идея длительности хранения информации также сохраняется — кратковременная, промежуточная и долговременная память.