БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ПИЩЕВОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ 16 страница

Если содержание белков в растительном корме ниже нормы, _то по избежание перерасхода кормов и повышения себестоимости животноводческой продукции количество белка в корме компен­сируют введением белковых добавок в виде препаратов незамени­мых аминокислот либо белковой массы с более высоким содер­жанием ряда аминокислот по сравнению с эталоном. Незамени­мые аминокислоты наиболее сбалансированы в белках семян сои. Относительно высокую биологическую ценность имеют также бел­ки зерна риса и гороха. В белках зерна пшеницы и ячменя очень мало лизина, метионина и изолейцина, а в белках кукурузы еще и триптофана. Для балансирования кормов (в которых основной компонент — зерно злаковых культур) по белку и незаменимым аминокислотам применяют концентрированные белковые добав­ки — комбикорма. Для их приготовления используют мясокост­ную и рыбную муку, отходы мясной и молочной промышленнос­ти, жмыхи масличных растений, отруби, шроты зернобобовых культур.

Особый интерес представляет использование микроорганиз­мов в качестве источника белка и витаминов при производстве пищевых продуктов. Перспектива и экономическая целесообраз­ность употребления микроорганизмов в технологии производства пищевых продуктов диктуются рядом факторов:

1) возможностью использования самых разнообразных хими­ческих соединений, в том числе отходов производства, для куль­тивирования микроорганизмов;

2) высокой интенсивностью синтеза белков;

3) относительно несложной технологией культивирования мик­роорганизмов, которое можно осуществлять круглосуточно и во все сезоны года;

4) относительно высоким содержанием белка и витаминов, а также углеводов, липидов и препаратов на основе микробов;

5) повышенным содержанием незаменимых аминокислот по сравнению с растительными белками (табл. 1.1);

6) возможностью направленного генетического влияния на хи­мический состав микроорганизмов в целях совершенствования белковой и витаминной ценности продукта.

Использование белка микробного происхождения для изготов­ления пищевых продуктов позволяет экономить высокоценные жи­вотные и растительные белки, а также повышать биологическую ценность готового продукта.

Для промышленного производства пищевых продуктов и их использования на основе микроорганизмов необходимы тщатель­ные медико-биологические исследования. Пищевые продукты, по­лучаемые с добавлением микробных препаратов, должны пройти

всестороннюю проверку для выявления канцерогенного, мутаген­ного, эмбриотропного действия на организм человека и живот­ных. Токсикологические исследования, усвояемость продуктов микробного синтеза — основные критерии целесообразности тех­нологии их производства.

В настоящее время мировой дефицит белка составляет около 15 млн т. Наиболее перспективен микробиологический синтез, что следует из представленных ниже данных. Если для крупного рога­того скота требуется 5 лет для удвоения белковой массы, для сви­ней — 4 мес, для цыплят — 1 мес, то для бактерий и дрожжей — 1—6 ч. Мировое производство пищевых белковых продуктов за счет микробного синтеза составляет более 15 тыс. т в год.

В качестве источников кормового белка чаще используют различ­ные виды дрожжей и бактерий, микроскопические грибы, одно­клеточные водоросли, белковые коагуляты травянистых растений.

1.2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДРОЖЖЕЙ И БАКТЕРИЙ

Дрожжевые клетки в качестве источника углерода для роста способны использовать неразветвленные углеводороды с числом от 10 до 30 углеродных атомов в молекуле. В основном они пред­ставлены жидкими фракциями углеводородов нефти с температу­рой кипения 200 — 320 °С. Эти фракции углеводородов нефти мо­_гут быть получены низкотемпературной кристаллизацией, карбо- мидной депарафинизацией и адсорбцией на молекулярных ситах (цеолитах). В России первый завод по производству кормовых дрож­жей из жидких парафинов нефти вступил в действие в 1971 г. В нашей стране и других странах СНГ из н-парафинов нефти произ­водят большое количество кормовых дрожжей (свыше 1 млн т). При выращивании дрожжей на н-парафинах нефти в приготов­ленную из них питательную среду добавляют макро- и микроэле­менты, необходимые витамины и аминокислоты. Высушенная дрожжевая масса гранулируется и используется как белково-вита- минный концентрат (БВК), содержащий до 50 — 60% белковых вешеств, для кормления сельскохозяйственных животных.

Хорошим субстратом для выращивания кормовых дрожжей яв­ляется молочная сыворотка — производственный отход при пере­работке молока. В 1 т молочной сыворотки содержится около 10 кг белка и 50 кг лактозы. Разработана эффективная технология выде­ления из молочной сыворотки белков методом ультрафильтрации низкомолекулярных веществ через мембраны. Эти белки исполь­зуют для приготовления сухого обезжиренного молока. Жидкие отходы, остающиеся после отделения белков (пермеат), могут быть переработаны путем культивирования дрожжей в обогащенные белками кормовые продукты.

В качестве источников углерода дрожжевые клетки могут ис­пользовать и низшие спирты — метанол и этанол, получаемые в биотехнологии из природного газа или растительных отходов. Дрож­жевая масса, полученная после культивирования дрожжей на спир­тах, содержит больше белков (56 — 62 % от сухой массы) и меньше вредных примесей, чем кормовые дрожжи, выращенные на н-па- рафинах нефти, такие, как производные бензола, D-аминокисло- ты, аномальные липиды, токсины и канцерогенные вещества. Кроме того, кормовые дрожжи имеют повышенное содержание нуклеиновых кислот — 3 — 6% от сухой массы, которые в этой концентрации вредно воздействуют на организм животных. В ре­зультате их гидролиза образуется много пуриновых оснований, превращающихся затем в мочевую кислоту и ее соли, которые могут быть причиной мочекаменной болезни, остеохондроза и других заболеваний. Тем не менее кормовые дрожжи хорошо усва­иваются и перевариваются в организме животных, а по содержа­нию таких аминокислот, как лизин, треонин, валин и лейцин, значительно превышают многие растительные белки. Вместе с тем белки дрожжей частично не сбалансированы по метионину, в них мало цистеина и селенцистеина. Оптимальная норма добавления Дрожжевой массы в корм сельскохозяйственных животных обыч­но составляет не более 5 —10 % от сухого вещества.

Наряду с технологией использования дрожжевых белков в ка­честве кормовой добавки в рационы сельскохозяйственных живот­ных разработаны технологии получения из них пищевых белков. В некоторых странах пивные и пищевые дрожжи (Saccharomyces cerevisiae, Candida arborea, С. utilis) широко используют в каче­стве белковых добавок к различным пищевым продуктам. Дрож­жевой белок позволяет повысить питательную и витаминную цен­ность пищевых продуктов, улучшить их вкус и аромат. Так, разрабо­тана рецептура приготовления сосисок из мяса индейки с добавле­нием 25 % белка, дрожжевого хлеба и лапши с частичной заменой муки — до 5 % (США). В результате ферментации дрожжевыми клет­ками глюкозы, получаемой из кукурузного крахмала, синтезиро­ван белковый продукт мукопротеин, используемый при производ­стве колбас в качестве замены основного сырья (Великобритания).

Очень полезными продуктами являются ацидофильно-дрожже- вое молоко и творог, сделанный из него. Технология получения творога включает следующие этапы. В цельное молоко с 2 % сахара вносят 3 % суточной культуры дрожжей и выдерживают 14— 17 ч при температуре 32—33 °С. Полученную закваску добавляют в молоко и выдерживают до свертывания при температуре 33 °С еще 5 —6 ч. Такой творог богат витаминами В,, В₂, С и др. Представители 14 видов дрожжей рода Candida утилизируют молочную сыворотку для получения биомассы, богатой витаминами и белком. Способность некоторых видов дрожжей (Rhodotorula glutimis) продуцировать каро- тиноиды нашла применение в производстве пищевых красителей.

Колбасные изделия с добавлением микропротеина рекомендо­ваны больным, страдающим диабетом и другими хроническими заболеваниями.

Фирмой «Amoco Foods» (США) налажено производство сухи;* дрожжей Candida utilis под названием торутеин, который добав­ляют в продукты питания. В штате Оклахома (США) разработан?, технология получения ряда диетических продуктов, обогащенные дрожжевым белком «Provesten Т» (фирма «Provesta») с высокие содержанием протеина. Напитки, в которые добавлен препарат, имеют оригинальный вкус.

Важный резерв пищевого белка и витаминов — остаточные пив­ные дрожжи Saccharomyces carlsbergensis. Организм человека усваи­вает свыше 90 % всех питательных веществ, содержащихся в них. Е составе этих дрожжей обнаружено около 14 витаминов, причек на долю витамина В, приходится 10 мг%, витамина В₂ — 3 мг% они характеризуются хорошей сбалансированностью незаменимы; аминокислот, белка (не менее 48 %). Пивные дрожжи могут с ус пехом применяться при производстве колбас в качестве замени теля казеина; они повышают биологическую и витаминную цен­ность колбас, улучшают их вкус, аромат и другие показатели. Пив­ные дрожжи применяют в пищевой промышленности для «арома­тизации» мяса, творога и изделий из них. Как правило, биомасс^ дрожжей при переработке в пищевой белок тщательно очищают

Сначала разрушают стенки дрожжевых клеток путем механичес­кой, щелочной, кислотной или ферментативной обработки с по­следующей экстракцией гомогенной дрожжевой массы подходя­щим органическим растворителем. После такой очистки от орга­нических и минеральных примесей дрожжевой продукт обрабаты­вают щелочным раствором для растворения белков. Далее белко­вый раствор, отделенный центрифугированием от оставшейся массы дрожжей, подвергают диализу. Очищенные от низкомоле­кулярных примесей белки осаждают, высушивают и используют в качестве белковых добавок в различные пищевые продукты: со­сиски, паштеты, мясные и кондитерские начинки. Белки дрож­жей применяют также при получении искусственного мяса. Для этого их нагревают с последующим быстрым охлаждением или продавливанием белковой пасты через отверстия малого диаметра. В белковую пасту добавляют полисахариды и другие компоненты.

Известно более 30 видов бактерий, которые могут быть приме­нены в качестве источников полноценного кормового белка. Бак­териальные белковые концентраты с содержанием сырого белка 60 — 80% (от сухой массы) — ценные препараты в кормопроиз­водстве. Следует отметить, что бактерии значительно быстрее, чем дрожжевые клетки, наращивают биомассу и, кроме того, белки бакте­рий содержат больше цистеина и метионина, что позволяет отне­сти их в разряд белков с высокой биологической ценностью. Ис­точником углерода при культивировании бактерий могут служить природный и попутный газы, водород, а также спирты — мета­нол, этанол, пропанол. Чаше всего на газовых питательных средах выращивают бактерии рода Methylococcus, способные утилизировать до 85 — 90% метана в специальных ферментерах. Однако произ­водство кормового белка из газообразных продуктов довольно слож­но и дорогостояще. Более широко применяется технология выращи­вания бактерий на метаноле, который легко получают путем окис­ления метана. При культивировании на питательной среде с мета­нолом наиболее часто используют бактерии родов Methylomonas, Pseudomonas, Methylophillus. Масштабное производство кормовых белков на основе использования метанола впервые было организо­вано в Великобритании. Концерном «Ай-Си-Ай» выпускается кор­мовой белковый препарат прутин (коммерческое название). В Рос­сии также разработана технология получения препарата из мета­нола под названием меприн. В этом препарате содержится до 74 % белков (от сухой массы), до 5 % липидов, 10% минеральных ве­ществ, 10 —13 % нуклеиновых кислот. В настоящее время разрабаты­вается технология получения кормового белка из этанола на основе культивирования бактерий рода Acinetobacter (препарат эприн).

К числу бактерий с высокой интенсивностью синтеза белков следует отнести и водородокисляющие бактерии, способные на­капливать в клетках до 80% сырого белка (в расчете на сухую массу). Для их культивирования в составе газовой среды обычно содержится 70 — 80 % водорода, 20—30 % кислорода и 3 — 5 % С0₂. Производство кормового белка на основе использования водоро- докисляющих бактерий может быть организовано вблизи хими­ческих предприятий.

Кормовой белок бактериального происхождения добавляют в ком­бикорма в количестве 2,5 — 7,5% от белка рациона сельскохозяй­ственных животных, а при кормлении взрослых свиней — до 15 %.

1.3. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ И МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ГРИБОВ

Для получения кормового белка используют одноклеточные водоросли Chlorella и Scenedesmus, синезеленые водоросли из рода Spirulina, способные синтезировать белки из диоксида углерода, воды и минеральных веществ за счет энергии солнечного света. Водоросли для своего развития нуждаются в определенных режи­мах освещения и температуры и в больших объемах воды. Обычно их выращивают в естественных условиях южных регионов в бас­сейнах открытого типа. Водоросли хлорелла и сценедесмус нужда­ются в нейтральной среде, их клетки имеют довольно плотную целлюлозную стенку, вследствие чего они хуже перевариваются в организме животных, чем спирулина, которую выращивают в ще­лочных озерах (рН 10 — 11). При выращивании водорослей в куль­тиваторах открытого типа с 1 га водной поверхности можно полу­чать до 70 т сухой биомассы в год, что превышает выход биомассы при возделывании пшеницы, риса, сои, кукурузы.

Содержание белков в клетках Clorella и Scenedesmus составляет около 55 % (в расчете на сухую массу), а в клетках Spirulina — 65%. Белки водорослей хорошо сбалансированы по содержанию неза­менимых аминокислот, за исключением метионина. В клетках во­дорослей, кроме того, синтезируется довольно много полинена­сыщенных жирных кислот и Р-каротина (до 150 мг%).

Белковая масса из клеток водорослей поступает в производ­ство в виде суспензии, сухого порошка или пастообразного пре­парата. Процесс отделения клеток водорослей от массы воды чрез­вычайно трудоемкий. Суточная норма суспензии хлореллы при кормлении молодняка крупного рогатого скота — 3 — 6 л, взрос­лых животных — 8—10 л. В связи с тем, что биомасса Spirulina характеризуется высоким содержанием белков (до 70 % сухой мас­сы), хорошо сбалансированных по аминокислотному составу, ее используют для приготовления продуктов питания и кондитерс­ких изделий. Добавление этой водоросли в корм тутового шелко­пряда (листья шелковицы) значительно увеличивает выход шел­ка и его качество.

В биомассе многих микроскопических грибов хорошо сбалан­сированы по аминокислотному составу белки; они включают так­же витамины и липиды. По своим питательным свойствам белки грибов приближаются к белкам сои и мяса, что позволяет ис­пользовать их не только для приготовления кормовых концентра­тов, но и как добавку в пищу человека. Источником углерода для промышленного выращивания микроскопических грибов служат растительные отходы, содержащие клетчатку, гемицеллюлозы, лигнин, а также торф и навоз. Образцы колбас, выработанные с применением микроскопических грибов, характеризуются высо­кой степенью перевариваемости белковых веществ in vitro за счет активных пепсина и трипсина. Обычно микробная биомасса до­бавляется в изделия из рубленого мяса в количестве 5 — 15%. Та­кой гриб, как Penicillium roqueforti, широко используется при про­изводстве сыров, в частности сыра рокфор; он применяется свы­ше 100 лет. В Великобритании создан пищевой продукт, основным компонентом которого является белок грибного происхождения (Ftisarium graminearum) — микопротеин на дешевом глюкозном сиропе, полученном путем гидролиза пшеничного или кукуруз­ного крахмала. Микопротеин — это аналог мяса, но по сравнению с белками животного происхождения лучшего качества по содер­жанию белка (44 %), минеральных веществ, витаминов и липидов. Хорошая перевариваемость грибной белковой массы в организме животных, а также низкий уровень содержания нуклеиновых кис­лот позволяют использовать ее в качестве кормовой добавки в большей концентрации, чем кормовые дрожжи. При кормлении взрослых животных возможна замена в корме 50 % растительного белка на грибной.

В зависимости от способа подготовки растительного сырья для культивирования микроскопических грибов применяют и соот­ветствующие технологии их выращивания. Более высокий коэф­фициент использования сырья достигается при выращивании гри­бов на гидролизатах растительных отходов и жидких отходах дере­вообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности по сравнению с их культивированием на твердой питательной среде. Содержание белков в грибной массе при использовании метода глубинного культивирования составляет 50 —60 % от сухой массы. Для более полного использования сырья практикуется совмест­ное культивирование грибов и бактерий.

Глава 2

ПРИМЕНЕНИЕ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ ДЛЯ РЕШЕНИЯ ПРОБЛЕМ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

2.1. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БИОТЕХНОЛОГИЯ И ЕЕ ЗАДАЧИ

Специфическое применение биотехнологических методов для решения проблем окружающей среды, таких, как переработка от­ходов, очистка воды, устранение загрязнений, составляет пред­мет экологической биотехнологии. Экологическая биотехнология — это новейший подход к охране и сохранению окружающей среды при совместном использовании достижений биохимии, микро­биологии, генетической инженерии и химических технологий.

Круг проблем, решаемых экобиотехнологией, чрезвычайно широк — от разработки и совершенствования методологии комп­лексного химико-биологического исследования экосистем вбли­зи источников техногенных воздействий до разработки техноло­гий и рекомендаций по рекультивации почвы, биологической очистке воды и воздуха и биосинтезу препаратов, компенсирую­щих вредное влияние изменения окружающей среды на людей и животных. В процессе круговорота загрязняющих веществ в экоси­стемах огромную роль играют микроорганизмы. Помимо исполь­зования деятельности микроорганизмов в пищевой, фармацевти­ческой, химической промышленности и в генной инженерии появилась возможность их применения для переработки отходов жизнедеятельности человека. В связи с ростом городов и развити­ем промышленности возникли серьезные экологические пробле­мы: загрязнение водоемов, накопление ядовитых веществ, в том числе канцерогенных, бытового мусора и отходов, загрязнение воздуха. Однако многие из созданных человеком низкомолекуляр-' ных соединений (ядохимикаты, детергенты) и высокомолекуляр­ных полимеров оказались устойчивыми и не разлагаются микро­организмами, т.е. требуется разработка более усовершенствован­ных технологий.

Обычно для утилизации отходов применяют комплексы микроорганизмов и специальные приборные устройства. Многие из созданных человеком химических веществ проявляют биологи-

ческую активность: обладают мутагенными, канцерогенными, те­ратогенными свойствами, нарушают структуру клетки. В табл. 2.1 представлен ряд веществ, обладающих опасным для человека дей­ствием.

Некоторые загрязняющие биосферу вещества по своему про­исхождению являются природными соединениями. Например, компонент древесины лигнин, образующийся в значительных ко­личествах как отход целлюлозно-бумажной промышленности, — опасный поллютант. К числу загрязняющих биосферу веществ природного происхождения принадлежат и многие ароматичес­кие и галогенсодержащие углеводороды.

2.2. БИОТРАНСФОРМАЦИЯ КСЕНОБИОТИКОВ И ЗАГРЯЗНЯЮЩИХ ОКРУЖАЮЩУЮ СРЕДУ ВЕЩЕСТВ

Чужеродные вещества (ксенобиотики), попадая в организм человека и животных, претерпевают различную биотрансформа- пию: окисление, восстановление, гидролиз, конъюгацию и дру­гие процессы с участием ферментных систем.

Так, в реакциях окисления чужеродных веществ особое место занимают микросомальные монооксигеназы, а также комплексы мембранно-связанных ферментов с участием цитохромов Р-450. Биотрансформация чужеродных веществ под воздействием мик­роорганизмов и ферментов протекает в воде и почвах. Изучение '■этих реакций в почвах в немалой степени затруднено гетероген-

( Б! 6 ЛI ОТЕКА | 17
ностью среды и адсорбцией ксенобиотиков, микроорганизмов и ферментов на частицах и коллоидах почв. Устойчивость многих ксенобиотиков в биосфере довольно высока. Например, ДДТ не исчезает из почвы до 30 лет; альдрин и хлордан — до 15 лет; ди- эльдрин — до 25 лет; гептахлор — до 14 лет. Некоторые поллютан- ты, подвергаясь распаду или трансформации, могут образовывать более устойчивые или токсичные продукты.

Процессы биотрансформации некоторых ксенобиотиков и за­грязняющих веществ показаны на рис. 2.1 — 2.5.

1 С1

N^N Н₅С₂-N ^N ^ N-C₂H₅

I

н

С1 N^N

ha-N-^ANC⁰²"⁵ I

N-NO + ОН

CCL + ё

ХС1₃+ С Г Липид —V—„ ь- СНС1₃

Липид-радикал СН₃

Н,С—As—СН₃

Рис. 2.1. Биотрансформация некоторых ксенобиотиков и загрязняющих

веществ:

1 — окисление симазина с образованием канцерогена; 2 — окисление диэтилами- на с образованием канцерогенного продукта в желудке млекопитающих; 3— окисле­ние (эпоксидация) апьдрина с образованием токсичного эпоксидадиэльдрина (реак­ция протекает в организме позвоночных, а также осуществляется многими по­чвенными организмами из 8 родов); 4 — восстановление четыреххлористого угле­рода в печени с образованием промежуточного трихлорметильного радикала, спо­собного вступать в реакции окисления и переводить другие молекулы в перекис- ные соединения, вызывающие повреждение печени; 5 — трансформация оксида мышьяка с образованием триметилированного производного мышьяка

ДДТ

R₂HC—СС1₃ ^

-нс-^Ьс.

r₂c=cc1₂ r₂c(0h)cc1₃

r₂hc-chci₂ r₂c=chci

I

о

R₂C^CHC1 r,chcooh

ДДЕ Кельтан

ДДД ДДМУ

ДДМУ-эпоксид ДДА

Рис. 2.2. Продукты биотрансформации ДДТ:

ддЕ — канцероген для нескольких видов млекопитающих; ДДМУ — мутаген для сальмонелл; ДДА — производное ацетата; ДДМУ-эпоксид — продукт конден­сации ДДА и ДДМУ, способный вызывать рак у мышей; ДДЦ — хлорированное восстановленное производное ДДМУ

6l

ОСНз

сн-о .------

ОН ^с|

он

CI CI

CH₂OH

^С|

он

Рис. 2.3. Конъюгаты чужеродных веществ с биомолекулами растений:

1 — ковалентное связывание 3,4-дихлоранилина лигнином с образованием не­растворимого конъюгата; 2— продукт конъюгации пентахлорфенола с глюкозой

kj + h₂n-ch₂-cooh N

N

Никотиновая кислота Глицин

Глутатион ________ „

^ ^ / nh-co-r

I

Нафталин

s-ch₂-ch-cooh Рис. 2.4. Примеры конъюгации у животных

Рис. 2.5. Последовательность ферментативных реакций биодеградации нафталина:

1 — нафталиндиоксигеназа; 2 — цыс-дигидродиолнафталиндегидрогеназа; 3 — 1,2-диоксинафталиндиоксигеназа; 4 — 2-оксихромен-2-2-карбоксилатизомера- за; 5— 2-оксибензальпируватальдолаза и пируват; 6— салицилальдегиддегидро- геназа; 7 — салицилатгидроксилаза; 8 — катехолдиоксигеназа; 9 — 2-оксимуко- натсемиальдегиддегидрогеназа; 10 — 2-оксимуконаттаутомераза; И — 4-окса- лилкротонатдекарбоксилаза; 12 — 2-оксо-4-пентеноатгидратаза; 13 — 2-оксо-4- оксипентаноатальдолаза и пируват

Среди ксенобиотиков, вносимых человеком в биосферу, нема- пая часть относится к производным нафталина и салициловой кис- тоты. В превращении этих соединений участвует большое число ферментов.

2.3. ПОЛУЧЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИ ЧИСТОЙ ЭНЕРГИИ.

БИОГАЗ

Экологически чистую энергию можно получать путем преоб­разования солнечной энергии в электрическую с помощью сол­нечных коллекторов, а также из биогаза и микробного этанола.

Биогаз — это смесь из 65 % метана, 30 % С0₂, 1 % сероводоро­да и незначительных примесей азота, кислорода, водорода и угар­ного газа. Энергия, заключенная в 28 м³ биогаза, эквивалентна энергии: 16,8 м³ природного газа; 20,8 л нефти; 18,4 л дизельного топлива. В основе получения биогаза лежит процесс метанового брожения, или биометаногенез — процесс превращения биомас­сы в энергию.

Биометаногенез — сложный микробиологический процесс, в котором органическое вещество разлагается до диоксида углерода и метана в аэробных условиях. Микробиологическому анаэробно­му разложению поддаются практически все соединения природ­ного происхождения, а также значительная часть ксенобиотиков органической природы. В анаэробном процессе биометаногенеза выделяют три последовательные стадии, в которых участвуют свы­ше 190 различных микроорганизмов. На первой стадии под влия­нием экстрацеллюлярных ферментов ферментативному гидроли­зу подвергаются сложные многоуглеродные соединения — белки, липиды и полисахариды. Вместе с гидролитическими бактериями функционируют и микроорганизмы — бродилыдики, которые ферментируют моносахариды, органические кислоты.