1 страница. Структура «Общей экологии»

Таблица 1

Структура «Общей экологии»

В настоящем общеобразовательном курсе мы познакомимся с теми основными положениями «Общей экологии», которые состав­ляют базу для понимания наиболее существенных моментов функ­ционирования разных природных экосистем и биосферы в целом, раскрывают роль живых организмов (живого вещества, по В. И. Вернадскому) в создании, сохранении и стабилизации при­родной среды; рассматривают механизмы, обусловливающие ус­тойчивость природных систем различного ранга, и другие осново­полагающие проблемы. На этом фоне существенно увеличивается возможность научно обоснованного решения конкретных вопросов прикладной и других разделов экологии, ориентированных на чело­века, а также осуществление основного требования экологизации природопользования и других видов деятельности человека: «мыс­лить глобально, действовать локально».

Вопросы и задания

1. Дайте определение экологии как науки. Назовите автора термина.

2. Как трансформировать содержание и задачи экологии в совре­менный период?

3. Какие вопросы и проблемы рассматривает «Общая экология»? Назовите основные ее разделы.

4. Какие вопросы и проблемы являются предметом изучения «Социальной и прикладной экологии»?

5. Почему экологию относят к системным наукам? Назовите основные виды систем и присущие им связи.

6. Дайте определение понятий (терминов) экологии: «экосисте­ма», «биоценоз», «сообщество», «популяция». К какому виду сис­тем относится «экосистема» и почему? Какие для нее присущи связи? Приведите примеры.

7. Раскройте содержание понятий «эмерджентность», «энтропия», «негэнтропия».

8. Назовите экологические законы Б. Коммонера. Раскройте их содержание.

II. СРЕДА ОБИТАНИЯ. ФАКТОРЫ СРЕДЫ И АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ. СРЕДЫ ЖИЗНИ

II.1. Среда и факторы среды, их классификация

Под средой обитания обычно понимают природные тела и яв­ления, с которыми организм (организмы) находятся в прямых или косвенных взаимоотношениях. Отдельные элементы среды, на ко­торые организмы реагируют приспособительными реакциями (адап-тациями), носят название факторов.

Наряду с термином «среда обитания» используются также по­нятия «экологическая среда», «местообитание», «окружающая среда», «окружающая природная среда», «окружающая приро­да» и др. Четких различий между этими терминами нет, но на некоторых из них следует остановиться. В частности, под попу­лярным в последнее время термином «окружающая среда» по­нимается, как правило, среда, в той или иной (в большинстве случаев в значительной) мере измененная человеком. К ней близ­ки по смыслу «техногенная среда», «антропогенная среда», «про­мышленная среда».

Природная среда, окружающая природа - это среда, не изменен­ная человеком или измененная в малой степени. С термином «ме­стообитание» обычно связывается та среда жизни организма или вида, в которой осуществляется весь цикл его развития.

В «Общей экологии» речь обычно идет о природной среде, окру­жающей природе, местообитаниях; в «Прикладной и социальной эко­логии» - об окружающей среде. Этот термин часто считают не­удачным переводом с английского environment, поскольку отсут­ствует указание на объект, который окружает среда.

Влияние среды на организмы обычно оценивают через отдель­ные факторы (лат. делающий, производящий). Под экологичес­кими факторами понимается любой элемент или условие среды, на которые организмы реагируют приспособительными реакция­ми, или адаптациями. За пределами приспособительных реакций лежат летальные (гибельные для организмов) значения факторов.

Классификация факторов:

Чаще всего факторы делят на три группы.

1. Факторы неживой природы (абиотические, или физико-хими­ческие). К ним относятся климатические, атмосферные, почвен­ные (эдафические), геоморфологические (орографические), гидро­логические и другие.

2. Факторы живой природы (биотические) - влияние одних орга­низмов или их сообществ на другие. Эти влияния могут быть со стороны растений (фитогенные), животных (зоогенные), микроор­ганизмов, грибов и т. п.

3. Факторы человеческой деятельности (антропогенные). В их чис­ле различают прямое влияние на организмы (например, промысел) и косвенное - влияние на местообитание (например, загрязнение среды, уничтожение кормовых угодий, строительство плотин на реках и т. п.).

Современные экологические проблемы и возрастающий интерес к экологии связан с действием антропогенных факторов.

Интересна классификация факторов по периодичности и направлен­ности действия, степени адаптации к ним организмов. В этом отноше­нии выделяют факторы, действующие строго периодически (сме­ны времени суток, сезонов года, приливно-отливные явления и т. п.), действующие без строгой периодичности, но повторяющиеся вре­мя от времени. Сюда относятся погодные явления, наводнения, урага­ны, землетрясения и т. п. Следующая группа - факторы направ­ленного действия, они обычно изменяются в одном направлении (потепление или похолодание климата, зарастание водоемов, забола­чивание территорий и т. п.). И последняя группа - факторы неопре­деленного действия. Сюда относятся антропогенные факторы, наи­более опасные для организмов и их сообществ.

Из перечисленных групп факторов организмы легче всего адап­тируются или адаптированы к тем, которые четко изменяются (строго периодические, направленные). Адаптационность к ним такова, что часто становится наследственно обусловленной. И если фактор меняет периодичность, то организм продолжает в течение некоторого времени сохранять адаптации к нему, т. е. действовать в ритме так называемых «биологических часов». Такое явление, в частности, имеет место при смене часовых поясов.

Некоторые трудности характерны для адаптации к нерегулярно-пе­риодическим факторам, но организмы нередко имеют механизмы пред­чувствия их возможности (землетрясения, ураганы, наводнения и т. п.) и в какой-то мере могут смягчать их отрицательные последствия.

Наибольшие трудности для адаптации представляют факторы, при­рода которых неопределенна, к ним организм, как правило, не готов, вид не встречался с такими явлениями и в процессе эволюции. Сюда, как отмечалось, относится группа антропогенных факторов. В этом их ос­новная специфика и антиэкологичность. Многие из этих факто­ров, кроме того, выступают как вредные. Их относят к группе ксенобиотиков (греч. ксенокс - чужой). К последним относятся практичес­ки все загрязняющие вещества. В числе быстроизменяющихся факто­ров большое беспокойство в настоящее время вызывают изменение климата, обусловливаемое так называемым «тепличным, или парнико­вым, эффектом», изменение водных экосистем в результате преобразо­вания рек, мелиорации и т. п. Только в отдельных случаях по отношению к таким факторам организмы могут использовать механизмы так на­зываемых преадаптаций, т. е. те адаптации, которые выработа­лись по отношению к другим факторам. Так, например, устойчи­вости растений к загрязнениям воздуха в какой-то мере способствуют те структуры, которые благоприятны для повышения засухоустойчиво­сти: плотные покровные ткани листьев, наличие на них воскового нале­та, опушенности, меньшее количество устьиц и другие структуры, за­медляющие процессы поглощения веществ, а следовательно, и отрав­ление организма. Это необходимо учитывать, в частности, при подборе ассортимента видов для выращивания в районах с высокой промыш­ленной нагрузкой, для озеленения городов, промплощадок и т.п.

II.2. Некоторые общие закономерности действия факторов среды на организмы

В комплексе действия факторов можно выделить некоторые за­кономерности, которые являются в значительной мере универсаль­ными (общими) по отношению к организмам. К таким закономер­ностям относятся правило оптимума, правило взаимодействия фак­торов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие.

Правило оптимума. В соответствии с этим правилом для экосистемы, организма или определенной стадии его раз­вития имеется диапазон наиболее благоприятного (опти­мального) значения фактора. За пределами зоны оптимума ле­жат зоны угнетения, переходящие в критические точки, за которыми существование невозможно (рис. 1).К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Для одних они имеют значительный диапазон. Такие организмы относятся к группе эврибионтов (греч. эури - широкий; биос - жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами (греч. стенос - узкий). Важно подчеркнуть, что зоны опти­мума по отношению к различным факторам различаются, и поэто­му организмы полностью проявляют свои потенциальные возмож­ности в том случае, если весь спектр факторов имеет для них оп­тимальные значения.

Диапазон значений факторов (между критическими точками) называют экологической валентностью (см. рис.1). Синонимом термина валентность является толерантность (лат. толеранция - терпение), или пластичность (изменчивость). Эти характеристи­ки зависят в значительной мере от среды, в которой обитают орга­низмы. Если она относительно стабильна по своим свойствам (малы амплитуды колебаний отдельных факторов), в ней больше стено-бионтов (например, в водной среде), если динамична, например, наземно-воздушная - в ней больше шансов на выживание имеют эврибионты.

Зона оптимума и экологи­ческая валентность обычно шире у теплокровных орга­низмов, чем у холоднокров­ных. Надо также иметь в виду, что экологическая ва­лентность для одного и того же вида не остается одина­ковой в различных условиях (например, в северных и южных районах в отдельные периоды жизни и т.п.). Мо­лодые и старческие организ­мы, как правило, требуют более кондиционированных (однородных) условий. Иногда эти требования весь­ма неоднозначны. Напри­мер, по отношению к темпе­ратуре личинки насекомых обычно стенобионтны (стенотермны), в то время как куколки и взрослые особи могут относиться к эврибионтам (эвритермным).

Правило взаимодействия факторов. Сущность его заключа­ется в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла мо­жет в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений - компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т. п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.

Правило лимитирующих факторов. Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек) отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность прояв­ления силы действия других факторов, в том числе и нахо­дящихся в оптимуме. Например, если в почве имеются в достат­ке все, кроме одного, необходимые для растения химические эле­менты, то рост и развитие растения будет обусловливаться тем из них, который находится в недостатке. Все другие элементы при этом не проявляют своего действия. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их аре­алы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ. По­этому крайне важно своевременно выявлять факторы минимально­го и избыточного значения, исключать возможности их проявления (например, для растений - сбалансированным внесением удобрений).

Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания расте­ний и т.п.).

Фотопериодизм. Под фотопериодизмом понимают реакцию организма на длину дня (светлого времени суток). При этом длина светового дня выступает и как условие роста и развития, и как фактор-сигнал для наступления каких-то фаз развития или поведе­ния организмов. Применительно к растениям обычно выделяют орга­низмы короткого и длинного дня. Растения короткого дня суще­ствуют в низких (южных) широтах, где при длинном периоде вегета­ции день остается относительно коротким. Растения длинного дня характерны для высоких (северных) широт, где при коротком вегетационном периоде день длиннее, чем в южных широтах, вплоть до круглосуточного. Перемещение растении из одних широт в другие без учета данного явления обычно заканчивается неудачей: расте­ния ненормально развиваются, не вызревают.

Сигнальное свойство фотопериодизма выражается в том, что растительные и животные организмы обычно реагируют на длину дня своим поведением, физиологическими процес­сами. Например, сокращение продолжительности дня является сиг­налом для подготовки организмов к зиме. Дня растений это повыше­ние концентрации клеточного сока и т. п. Для животных - накопление жиров, смена накожных покровов, подготовка птиц к перелетам и т. п.

Другие факторы обычно в меньшей мере используются как сиг­нал (например, температура), поскольку они изменяются не с такой строгой закономерностью, как фотопериод, и могут провоцировать наступление у организмов каких-то фаз или явлений преждевре­менно или с запозданием. Хотя определенную корректировку в дей­ствие фотопериодизма они вносят.

Адаптации к ритмичности природных явлений. Наряду с длиной дня организмы эволюционно адаптировались к другим видам периодических явлений в природе. Прежде всего это относится к суточной и сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам, обусловливаемым солнечной активностью, лунными фазами и дру­гими явлениями, повторяющимися со строгой периодичностью. Че­ловек может нарушать эту ритмику через изменение среды, пере­мещением организмов в новые условия и другими действиями.

Ритмичность действия факторов среды, подверженная строгой пе­риодичности, стала физиологически и наследственно обусловленной для многих организмов. Например, к суточной ритмике адаптирована активность многих животных организмов (интенсивность дыхания, частота сердцебиений, деятельность желез внутренней секреции и т п.). Одни организмы очень стойко сохраняют эту ритмику, другие более пластичны. Например, отмечается, что черные крысы более стойки к суточной (или околосуточной) ритмике и поэтому меньше склонны к расселению, держатся в определенных местообитаниях; серые кры­сы более лобильны по ритмике, легче осваивают новые условия и по­этому являются практически космополитами.

Индивидуальны реакции отдельных людей на изменение суточ­ной ритмики. Например, одни лица относительно легко переносят смену часовых поясов, и для их адаптации в новых условиях требу­ется непродолжительное время. Другие - переносят такие смены болезненно и приспосабливаются к ним в течение более длитель­ных периодов. Это явление представляет серьезную проблему с физиологической и медицинской точек зрения. В частности, при решении проблем ночных смен работы, пребывания в космосе, пе­релетах на значительные расстояния и т. п.

Поразительна высокая и разнообразная адаптивность некоторых организмов к подобным природным ритмам. Например, приливно-отливные ритмы морей связаны с солнечными сутками (24 часа), лунными сутками (24 часа 50 минут). Кроме этого, в течение пос­ледних имеют место два прилива и два отлива, которые ежедневно смещаются на 50 минут. Сила приливов изменяется также в тече­ние лунного месяца, равного 29,5 солнечным суткам, а приливы дважды в месяц (при новолунии и полнолунии) достигают макси­мальной величины. Некоторые организмы, обитающие в приливно-отливной зоне (литораль), адаптируются ко всем изменениям вод­ной среды. Например, отдельные рыбы (атерина в Калифорнии) откладывают икринки на границе максимального прилива. К этому же периоду приурочен и выход мальков из икринок.

Многие из ритмов становятся наследственно обусловленными. Например, при перемещении некоторых животных в более север­ные районы они (животные) продолжают сохранять свою ритмику. В таких случаях нарушается правило приуроченности наиболее ответственных периодов в жизни (размножения) к более благопри­ятному времени. Так, австралийские страусы в условиях Аскании Нова (Украина) могут откладывать яйца на снег.

Нет оснований доказывать, что ритмичность деятельности орга­низмов должна учитываться человеком при тех или иных измене­ниях среды и особенно при перемещениях или переселениях орга­низмов, например, при интродукции (перемещении вида в новые условия за пределы его ареала).

II.3. Среды жизни и адаптации к ним организмов

Наряду с понятиями «среда», «местообитание», «природная среда», «окружающая среда» широко используется термин «среда жизни». Все разнообразие условий на Земле объединяют в четыре среды жизни: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную (в последнем случае одни организмы являются средой для других).

Среды жизни выделяются обычно по фактору или комплексу факторов, которые никогда не бывают в недостатке. Эти факторы являются средообразующими и обусловливают свойства сред. Рассмотрим кратко присущие названным средам жизни свойства, лимитирующие факторы и адаптации организмов.

Водная среда. Эта среда наиболее однородна среди других. Она мало изменяется в пространстве, здесь нет четких границ между отдельными экосистемами. Амплитуды значений факторов также невелики. Разница между максимальными и минимальными значениями температуры здесь обычно не превышает 50°С (в наземно-воздушной среде - до 100°С). Среде присуща высокая плот­ность. Для океанических вод она равна 1,3 г/см³, для пресных - близка к единице. Давление изменяется только в зависимости от глубины: каждый 10-метровый слой воды увеличивает давление на 1 атмосферу.

Лимитирующим фактором часто бывает кислород. Содержание его обычно не превышает 1% от объема. При повышении темпе­ратуры, обогащении органическим веществом и слабом переме­шивании содержание кислорода в воде уменьшается. Малая дос­тупность кислорода для организмов связана также с его слабой диффузией (в воде она в тысячи раз меньше, чем в воздухе). Вто­рой лимитирующий фактор - свет. Освещенность быстро умень­шается с глубиной. В идеально чистых водах свет может прони­кать до глубины 50-60 м, в сильно загрязненных - только на не­сколько сантиметров.

В воде мало теплокровных, или гомойотермных (греч. хомой -одинаковый, термо - тепло), организмов. Это результат двух причин: малое колебание температур и недостаток кислорода. Основной адап­тационный механизм гомойотермии - противостояние неблагопри­ятным температурам. В воде такие температуры маловероятны, а в глубинных слоях температура практически постоянна (+4°С). Под­держание постоянной температуры тела обязательно связано с ин­тенсивными процессами обмена веществ, что возможно только при хорошей обеспеченности кислородом. В воде таких условий нет. Теплокровные животные водной среды (киты, тюлени, морские ко­тики и др.) - это бывшие обитатели суши. Их существование невоз­можно без периодической связи с воздушной средой.

Типичные обитатели водной среды имеют переменную темпе­ратуру тела и относятся к группе пойкилотермных (греч. пойкиос - разнообразный). Недостаток кислорода они в какой-то мере компенсируют увеличением соприкосновения органов дыхания с во­дой. Многие обитатели вод (гидробионты) потребляют кислород через все покровы тела. Часто дыхание сочетается с фильтрационным типом питания, при котором через организм пропускается большое количество воды. Некоторые организмы в периоды ост­рого недостатка кислорода способны резко замедлять жизнедея­тельность, вплоть до состояния анабиоза (почти полное прекраще­ние обмена веществ).

К высокой плотности воды организмы адаптируются в основном двумя путями. Одни используют ее как опору и находятся в состо­янии свободного парения. Плотность (удельный вес) таких орга­низмов обычно мало отличается от плотности воды. Этому спо­собствует полное или почти полное отсутствие скелета, наличие выростов, капелек жира в теле или воздушных полостей. Такие организмы объединяются в группу планктона (греч. планктос -блуждающий). Различают растительный (фито-) и животный (зоо-) планктон. Размеры планктонных организмов обычно невелики. Но на их долю приходится основная масса водных обитателей.

Активно передвигающиеся организмы (пловцы) адаптируются к преодолению высокой плотности воды. Для них характерна продол­говатая форма тела, хорошо развитая мускулатура, наличие струк­тур, уменьшающих трение (слизь, чешуя). В целом же высокая плот­ность воды имеет следствием уменьшение доли скелета в общей массе тела гидробионтов по сравнению с наземными организмами.

В условиях недостатка света или его отсутствия организмы для ориентации используют звук. Он в воде распространяется намного быстрее, чем в воздухе. Для обнаружения различных препятствий используется отраженный звук по типу эхолокации. Для ориентации используются также запаховые явления (в воде запахи ощущают­ся намного лучше, чем в воздухе). В глубинах вод многие организ­мы обладают свойством самосвечения (биолюминесценции).

Растения, обитающие в толще воды, используют в процессе фо­тосинтеза наиболее глубоко проникающие в воду голубые, синие и сине-фиолетовые лучи. Соответственно и цвет растений меняется с глубиной от зеленого к бурому и красному.

Адекватно адаптационным механизмам выделяются следующие группы гидробионтов: отмеченный выше планктон - свободнопарящие, нектон (греч. нектос - плавающий) - активно передвига­ющиеся, бентос (греч. бентос - глубина) - обитатели дна, пелагос (греч. пелагос - открытое море) - обитатели водной толщи, нейстон - обитатели верхней пленки воды (часть тела может быть в воде, часть - в воздухе).

Воздействие человека на водную среду проявляется в уменьше­нии прозрачности, изменении химического состава (загрязнении) и температуры (тепловое загрязнение). Следствием этих и других воз­действий является обеднение кислородом, снижение продуктивнос­ти, смены видового состава и другие отклонения от нормы. Подроб­нее эти вопросы рассматриваются в ч. II работы (разд.VII, VII.5).

Наземно-воздушная среда. Эта среда относится к наиболее сложной как по свойствам, так и по разнообразию в пространстве. Для нее характерна низкая плотность воздуха, большие колебания температуры (годовые амплитуды до 100°С), высокая подвижность атмосферы. Лимитирующими факторами чаще всего являются недостаток или избыток тепла и влаги. В отдельных случаях, на­пример под пологом леса, недостаток света.

Большие колебания температуры во времени и ее значительная изменчивость в пространстве, а также хорошая обеспеченность кислородом явились побудительными мотивами для появления организмов с постоянной температурой тела (гомойотермных). Гомойотермия позволила обитателям суши существенно расширить место обитания (ареалы видов), но это неизбежно связано с повы­шенными энергетическими тратами.

Для организмов наземно-воздушной среды типичны три меха­низма адаптации к температурному фактору: физический, хи­мический, поведенческий. Физический осуществляется ре­гулированием теплоотдачи. Факторами ее являются кожные покро­вы, жировые отложения, испарение воды (потовыделение у живот­ных, транспирация у растений). Этот путь характерен для пойкилотермных и гомойотермных организмов. Химические адаптации базируются на поддержании определенной температуры тела. Это требует интенсивного обмена веществ. Такие адаптации свойствен­ны гомойотермным и лишь частично пойкилотермным организмам. Поведенческий путь осуществляется посредством выбора орга­низмами предпочтительных положений (открытые солнцу или за­тененные места, разного вида укрытия и т. п.). Он свойственен обеим группам организмов, но пойкилотермным в большей степени. Рас­тения приспосабливаются к температурному фактору в основном через физические механизмы (покровы, испарение воды) и лишь частично - поведенчески (повороты пластинок листьев относительно солнечных лучей, использование тепла земли и утепляющей роли снежного покрова).

Адаптации к температуре осуществляются также через разме­ры и форму тела организмов. Для уменьшения теплоотдачи выгод­нее крупные размеры (чем крупнее тело, тем меньше его по­верхность на единицу массы, а следовательно, и теплоотдача, и наоборот). По этой причине одни и те же виды, обитающие в более холодных условиях (на севере), как правило, крупнее тех, которые обитают в более теплом климате. Эта закономерность называется правилом Бергмана. Регулирование температуры осуществляется также через выступающие части тела (ушные раковины, конечно­сти, органы обоняния). В холодных районах они, как правило, мень­ше по размерам, чем в более теплых (правило Аллена).

О зависимости теплоотдачи от размеров тела можно судить по количеству кислорода, расходуемого при дыхании на единицу массы различными организмами. Оно тем больше, чем меньше размеры животных. Так, на 1 кг массы потребление кислорода (смУчас) со­ставило: лошадь - 220, кролик - 480, крыса -1800, мышь - 4100.

Регулирование водного баланса организмами. У животных различают три механизма: морфологический - через форму тела, покровы; физиологический - посредством высвобождения воды из жиров, белков и углеводов (метаболическая вода), через испа­рение и органы выделения; поведенческий - выбор предпочти­тельного расположения в пространстве.

Растения избегают обезвоживания либо посредством запаса­ния воды в теле и защиты ее от испарения (суккуленты), либо че­рез увеличение доли подземных органов (корневых систем) в об­щем объеме тела. Уменьшению испарения способствуют также различного рода покровы (волоски, плотная кутикула, восковой на­лет и др.). При избытке воды механизмы ее экономии слабо выра­жены. Наоборот, некоторые растения способны выделять избыточ­ную воду через листья, в капельно-жидком виде («плач растений»).

Воздействия человека на наземно-воздушную среду и ее обитателей многообразны. Они рассматриваются во второй части работы.

Почвенная среда. Эта среда имеет свойства, сближающие ее с водной и наземно-воздушной средами.

Многие мелкие организмы живут здесь как гидробионты - в поровых скоплениях свободной воды. Как и в водной среде, в почвах невелики колебания температур. Амплитуды их быстро затухают с глубиной. Существенна вероятность дефицита кислорода, осо­бенно при избытке влаги или углекислоты. Сходство с наземно-воздушной средой проявляется через наличие пор, заполненных воз­духом.

К специфическим свойствам, присущим только почве, относит­ся плотное сложение (твердая часть или скелет). В почвах обычно выделяют три фазы (части): твердую, жидкую и газообразную. В. И. Вернадский почву отнес к биокосным телам, подчеркивая этим большую роль в ее образовании и жизни организмов и продук­тов их жизнедеятельности. Почва- наиболее насыщенная живы­ми организмами часть биосферы (почвенная пленка жизни). По­этому в ней иногда выделяют четвертую фазу - живую.

Есть основание рассматривать почву как среду, которая играла промежуточную роль при выходе организмов из воды на сушу (М. С. Гиляров). Кроме перечисленных выше свойств, сближаю­щих эти среды, в почве организмы находили защиту от жесткого космического излучения (при отсутствии озонового экрана).

В качестве лимитирующих факторов в почве чаще всего высту­пает недостаток тепла (особенно при вечной мерзлоте), а также недостаток (засушливые условия) или избыток (болота) влаги. Реже лимитирующими бывают недостаток кислорода или избыток угае-кислоты.

Жизнь многих почвенных организмов тесно связана с порами и их размером. Одни организмы в порах свободно передвигаются. Другие (более крупные организмы) при передвижении в порах из­меняют форму тела по принципу перетекания, например дождевой червь, или уплотняют стенки пор. Третьи могут передвигаться толь­ко разрыхляя почву или выбрасывая на поверхность образующий ее материал (землерои). Из-за отсутствия света многие почвен­ные организмы лишены органов зрения. Ориентация осуществля­ется с помощью обоняния или других рецепторов.

Воздействия человека проявляются в разрушении почв (эрозии), загрязнении, изменении химических и физических свойств. Эти вопросы рассматриваются в ч. II работы (ra.VIII).

Организмы как среда обитания. С данной средой связан па­разитический и полупаразитический образ жизни. Организмы этих групп получают кондиционированную среду (по температуре, влаж­ности и другим параметрам) и готовую легкоусвояемую пищу. Ре­зультатом этого является упрощение всех систем и органов, а так­же потеря некоторых из них. Наиболее слабое (лимитирующее) звено в жизни паразитов - возможность потери хозяина. Это неиз­бежно при его смерти. По этой причине паразиты, как правило, не убивают своего хозяина («разумный паразитизм») и имеют при­способления, увеличивающие вероятность выживания в случае по­тери хозяина. Основной путь сохранения вида (популяции) в таких условиях - большое число зачатков («закон большого числа яиц») в виде долгосохраняющихся цист, спор и т. п. Это увеличивает ве­роятность встречи с хозяином. Часто используются промежуточ­ные хозяины.

Человек может как увеличивать, так и уменьшать числен­ность паразитов, воздействуя как на среду для организмов-хозяинов, так и непосредственно на последних. Используются различные методы прямого уничтожения или ограничения чис­ленности паразитов.