Влияние внешних условий на жизнедеятельность почвенных микроорганизмов

Из внешних факторов, влияющих на жизнь почвенных микроорганизмов, следует назвать химический состав, влажность, аэрацию и температуру почвы, концентрацию и рН почвенного раствора, свет и некоторые другие.

Подавляющее большинство почвенных микроорганизмов является сапрофитами. Поэтому чем богаче почва органическими веществами, тем лучше развиваются в ней микроорганизмы. Наряду с органическими веществами на распределение микроорганизмов в почве оказывает влияние и содержание минеральных элементов. Так, например, молибден усиливает развитие азотфиксаторов, бор – нитрификаторов, цинк и марганец – простейших животных. Наоборот, повы­шение содержания тяжелых металлов снижает процесс фиксации азота, губительно действует на ряд других микробиологических процессов, протекающих в почве.

Очень сильное влияние на рост и размножение микроорганизмов оказывает содержание воды в почве и концентрация почвенного раствора. Активная их жизнедеятельность протекает только при достаточно высокой влажности почвы. Оптимальным для большинства обитателей почвы является содержание воды, равное 60 ... 10 % от полной влагоемкости. Избыток воды в торфяной почве резко снижает активность многих микроорганизмов и их численность. Количество нитрификаторов уменьшается здесь по сравнению с той же, но осушенной почвой в 600 раз, целлюлозоразлагающих бактерий – в 100 раз и т.д. Осушение заболочен­ных лесных почв таежной зоны уже с первых лет приводит к двойному усилению активности микробного населения, в частности целлюлозоразлагающих групп микроорганизмов, повышению количества многих спорообразующих бактерий и актиномицетов.

Почвенная засуха резко отрицательно воздействует на жизнь микроорганизмов. Различают физическую сухость субстрата, на котором поселяются микроорганизмы (недостаток воды), и физиологическую, создающуюся при высоком осмотическом давлении почвенного раствора, например в условиях засоленных почв и соленых озер. Наиболее устойчивы к физической засухе почвы споры бактерий, цисты (например, азотобактера), мелкие бактерии с толстыми грамположи­тельными стенками и акинеты (покоящиеся клетки) цианобактерий. Споры бактерий могут выдерживать условия без воды в течение сотен лет, азотобактер – до 10 лет. Совершенно неустойчивы к почвенной засухе микоплазмы, спирохеты и некоторые другие микроорганизмы.

В засоленных почвах обитают галофильные бактерии, способные развиваться при содержании хлористого натрия 12 %, а экстремальные галофилы даже лучше растут и размножаются в соленой воде озер при концентрации NaCl 20–30 %. В значительной степени это связано с особенностями строения их оболочки, которая состоит в основном из липопротеидов и не содержит пептидогликана. Для стабилизации клеточной стенки им необходима высокая концентрация ионов натрия, хлора, магния. В их отсутствие стенка растворяется, а цитоплазма постепенно разрушается.

Дрожжи также довольно устойчивы к высокой концентрации раствора, устойчивы и некоторые почвенные водоросли. Туберкулезная палочка до 6 недель может жить в очень концентрированном растворе поваренной соли, теряя лишь способность к размножению.

По отношению к кислороду все микроорганизмы делятся на аэробов и ана­эробов. Аэробы требуют для своего роста и развития молекулярный кислород, используя его в качестве конечного акцептора электронов в процесс е дыхания. Анаэробные микроорганизмы способны жить без кислорода, получая энергию в процессах брожения или анаэробного дыхания. Облигатные анаэробы живут только в отсутствие кислорода, а факультативные анаэробы, например дрожжи, способны жить как в кислородной, так и в бескислородной среде. Примером облигатно анаэробных микроорганизмов служит род Clostridium. Кислород для них является ядом. Облигатные анаэробы в присутствии О₂ гибнут от накопления перекиси водорода, так как у них отсутствует каталаза – фермент, разлагающий Н₂О₂, а также из-за инактивации ферментов при очень высоком окислительно-восстановительном потенциале среды.

Содержание кислорода в почвенном воздухе меньше, чем в атмосфере. Даже в хорошо аэрированной почве содержится обычно 8 – 10% О₂. Этого количества кислорода вполне достаточно для нормального развития аэробных микроорганизмов. Но в затапливаемой водой или очень уплотненной почве содержание кислорода резко понижается (до 1- 2%).

В почвенном воздухе содержится большое количество СО₂ (до 3%), а при вытеснении воздуха водой, затапливающей почву, содержание ее достигает 10 % и более. Такие дозы СО₂ могут отрицательно влиять на рост и развитие микроорганизмов почвы. Есть немало прокариот, устойчивых к повышенному парциальному давлению СО₂. Цианобактерии, например, не прекращают роста при содержании углекислоты выше 12 %.

Все микроорганизмы по отношению к температуреразделяются на 3 основные группы: психрофиды (холодолюбивые), мезофилы и термофилы (теплолюбивые). Между термофилами и мезофилами имеются и промежуточные группы.

При отрицательной температуре почвы большинство бактерий переходит в состояние анабиоза – скрытой жизни, когда жизнедеятельность организма макси­мально затормаживается. При температуре ниже 0 °С некоторая активность физиологических процессов проявляется только у психрофилов. Из последних следует назвать облигатных психрофилов, обитающих в условиях Арктики и высоких гор, а также некоторые дрожжи, получившие широкое распространение в холодных вечно мерзлотных почвах тундры. Очень устойчивы к низкой температуре споры грибов и особенно бактерий, выдерживающие охлаждение до -190 и даже до -253 °С.

Термофилы активно растут и размножаются в местах разложения больших масс органического вещества – навозе, компостах, нижних слоях подстилки. Наиболее устойчивые из этой группы микроорганизмов выдерживают температуру до +80 и даже + 90°С. Вместе с тем они очень чувствительны к недостатку воды в почве. По этой причине их мало в южных почвах, которые часто испытывают засуху.

Повышение температуры выше максимума приводит к резкому нарушению метаболизма микроорганизмов и ультраструктуры их клеток. Белки цитоплазмы коагулируют, мембраны разрушаются, что ведет к смерти клеток.

Жизнедеятельность микроорганизмов в сильной степени зависит от реакции среды,в частности почвенного раствора. Для различных физиологических групп микробов оптимальные пределы рН не совпадают. Так, например, грибы предпочитают более кислую реакцию (рН 3 – 6), бактерии – нейтральную или ще­лочную с оптимумом рН 7 – 8. Лишь уксуснокислые и серные бактерии и некоторые другие лучше развиваются в условиях сильнокислой среды.

Азотобактер в условиях кислых почв при недостатке кальция не встречается. Аммонифицирующие бактерии хорошо развиваются при рН, равной 6,5 – 8,0, денитрифицирующие –7,0 – 8,7. Клубеньковые бактерии по-разному относятся к рН почвы в зависимости от хозяина. Например, люпиновые предпочитают более кислую среду, чем люцерновые.

Бактерии, выносящие сильнокислую среду, называют ацидофилами. Облигатные (экстремальные) ацидофилы, например бактерии из рода Thiobacillus, могут выдерживать рН среды равное 1.

Изменение рН в ту или другую сторону от оптимальных значений ведет к изменению заряда цитоплазматической мембраны микробной клетки, а это, в свою очередь, меняет скорость поступления ионов в клетку, активность ферментов. В особо экстремальных случаях эти изменения заряда могут привести к коагуляции биоколлоидов (белков и других жизненно важных соединений). Поверхность коллоидов резко уменьшается, что снижает процессы дыхания, синтез веществ и другие стороны метаболизма.

Светнужен лишь микроскопическим водорослям, цианобактериям, пурпурным и зеленым бактериям, которые на свету осуществляют фотосинтез. Для большинства же микроорганизмов свет не только не необходим для их жизнедеятельности, но является отрицательным фактором. Особенно неблагоприятны ультрафиолетовые лучи, которые действуют разрушительно на нуклеиновые кислоты. На этом основана обработка фруктовых соков ультрафиолетовыми лучами.

Основная масса различных физиологических групп микроорганизмов уже на рассеянном свету прекращает размножаться, а прямой свет оказывает бактерицидное действие. Характерно, что споры грибов и бактерий оказываются так же чувствительны к свету, как и вегетативные тела, а иногда даже менее стойки к нему. На этом основано использование света для борьбы с нежелательной патогенной микрофлорой. Так, при строительстве санаториев, больниц отводят наиболее освещаемые места, а сами здания строятся с большими окнами, пропускающими много света.

На количественный и качественный состав, а также на активность микроорганизмов почвы могут оказывать влияние радиоактивные вещества. Содержание их в различных почвах обычно невелико: от 3 до 9 · 10^-4 % (торий), от 9 до 58 · 10^-5 % (уран) и от 2 до 9 · 10^-11 % (радий). Доказано стимулирующее воздействие небольших доз проникающей радиации на активность и рост микроорганизмов. Азотобактер под влиянием малых доз радиации усиливает процесс азотфиксацию, у клубеньковых бактерий повышается способность проникать в ткани корней бобовых растений. Искусственно повышенный фон радиации может вызывать мутагенный эффект, приводить к повреждениям структур, а очень высокий – вызывать летальный исход. Растения и микроорганизмы в естественных условиях способны аккумулировать в десятки и сотни раз больше радиоактивных веществ, чем их содержится в окружающем субстрате.

Зная отношение микробов к факторам внешней среды, можно так регулировать их жизнедеятельность, в частности в почве, чтобы направить процессы в нужную сторону, создать наиболее благоприятные условия для минерального питания растений. Это, в свою очередь, будет способствовать увеличению биологической продуктивности и урожайности растений.

Чувствительность микроорганизмов к неблагоприятным факторам используется в быту. Для более длительного сохранения пищевых продуктов их подвер­гают кипячению, высушиванию, засолке (20 – 30% раствор поваренной соли), используют высокое содержание сахара при приготовлении варенья, сильнокислую среду (маринование, квашение овощей, мочение фруктов и т.д.), антисептирование при копчении мясных и рыбных продуктов через образование смол и альдегидов, замораживание и др. В сельском хозяйстве кислая среда используется при силосовании кормов.