Деятельность человека; 2 - природная активность;

AM - аммонификация; АС - ассимиляция растениями и микроорганизмами; АЗ - азотфиксация; Д - денитрификация;

Н - нитрификация

Первый этап – фиксация молекулярного азота. Он осуществляется аэробными и анаэробными азотфиксирующими микроорганизмами, которые могут быть свободноживущими и симбиотическими. Конечным продуктом азогфиксации является ион аммония, который ассимилируют микроорганизмы и растения и включают в азотсодержащие органические вещества.

Второй этап круговорота азота, получивший название аммонификации, приводит к высвобождению аммиака, но уже в результате процессов минерализации органического вещества.

Аммонификации подвергаются вещества самой разнообразной структуры – белковые соединения, аминосахара, нуклеиновые кислоты, алкалоиды, мочевина и другие, причем освобождающийся аммиак расходуется по-разному. Часть его адсорбируется в обменных реакциях почвы, часть используется гетеротрофными микроорганизмами и превращается в белки их клеток; некоторое количество аммиака окисляется хемолитотрофами до нитритов и нитратов. Он также может остаться в свободном состоянии и выделяться в атмосферу.

В аммонификации принимают участие многие микроорганизмы, включая бактерии, актиномицеты, микроскопические грибы. В зависимости от стадии минерализации органического вещества доминируют те или другие представители. Активными возбудителями аммонификации являются бактерии рода Pseudomonas, Bacillus, Proteus и др.

Расщепление белков начинается с гидролиза, осуществляемого внеклеточными гидролитическими ферментами, выделяемыми аммонификато-рами. В результате образуются более простые продукты: белок → пептоны → пептиды → аминокислоты. Аминокислоты ассимилируются бактериями как источники питания, и под действием внутриклеточных ферментов дезаминаз от них отщепляется аммиак - конечный продукт аммонификации. Чаще всего наблюдается гидролитическое и окислительное дезаминирование, реже – дезаминирование, приводящее к образованию ненасыщенных соединений; для анаэробных условий характерно восстановительное дезаминирование.

Наряду с дезаминированием может происходить и декарбоксилированис аминокислот. Обычно в кислой среде наблюдается дскарбоксилирование, в щелочной – дезаминирование. Обе ферментные системы – дезаминазы и декарбоксилазы – действуют как механизмы нейтрализации среды, в результате чего pH поддерживается на уровне, обеспечивающем нормальную жизнедеятельность клетки. При декарбоксилировании аминокислот образуются первичные амины, такие как кадаверин, путресцин (трупные яды), и выделяется углекислый газ.

Дезаминированию подвергаются вещества и небелковой природы, например мочевина. Большое число бактерий способно использовать мочевину в качестве источника азота. Мочевина расщепляется гидролитическим ферментом уреазой до аммиака и углекислого газа:

У большинства бактерий синтез уреазы подавляется ионами аммония. Благодаря этому количество образующегося и выделяющегося аммиака не превышает того, что требуется для синтеза белков. Лишь у немногих бактерий, известных своей способностью разлагать мочевину (Bacillus pasteurii, Sporosarcina urea, Proteus vulgaris и др.), уреаза представляет собой конститутивный фермент; для ее образования не требуется индукции мочевиной, и аммиак не подавляет ее синтез. Поэтому эти бактерии могут расщеплять всю имеющуюся мочевину (например, в конюшнях) до аммиака. В результате pH среды сдвигается до значений 9–10, к которым эти бактерии приспособлены.

На третьем этапе круговорота азота происходит нитрификация, образовавшийся при аммонификации аммиак окисляется до нитритов и нитратов.

Типичные нитрификаторы относятся к хемолигоавтотрофам. Процесс нитрификации является двухфазным, причем каждая фаза осуществляется различными видами бактерий.

Кроме типичных нитрификаторов, многие гетеротрофные бактерии родов Pseudomonas, Bacillus, Arthrobacter, Xanthomonas способны окислять аммиак и другие восстановленные соединения азота до нитритов и нитратов. Этот тип нитрификации получил название гетеротрофной. В отличие от нитрификации, осуществляемой хемолитотрофными бактериями, гетеротрофная нитрификация не является источником энергии для бактерий.

Гетеротрофная нигрификация широко распространена в природе, особенно там, где аммиак образуется в условиях высокого содержания органического вещества, например в компостах, сточных водах.

Нитраты, образующиеся в процессе нитрификации, потребляются определенными растениями и микроорганизмами, имеющими ассимиляцион-ную нитратредуктазную активность. Если нитраты служат не только источниками азота, но и акцепторами электронов в бескислородных условиях, говорят о денитрификации. В результате ее образуется либо NH₄⁺, либо N₂, который выделяется в атмосферу и возвращаются в цикл (4 этап). Этот процесс протекает с высвобождением NО и NО₂ в качестве побочных продуктов, которые также поступают в атмосферу, где действуют как газы, создающие парниковый эффект.