Взаимоотношения между почвенными микроорганизмами, микроорганизмами и высшими растениями

Взаимоотношения между микроорганизмами.В природных условиях микроорганизмы образуют сложно взаимодействующие между собой популяции, среди которых еще С.Н. Виноградский выделил два типа: автохтонные (местные) и аллохтонные(зимогенные). Автохтонные микроорганизмы обычно встречаются в данной экосистеме в значительных количествах, которые относительно постоянны во времени. Аллохтонные микроорганизмы – нетипичные представители данной экосистемы. Их численность подвержена значительным колебаниям, зависящим от наличия источников питания, или ограничена действием других лимитирующих факторов. Биоценозы, в состав которых входят только представители микрофлоры, называются микробоценозами.

Взаимоотношения между микроорганизмами могут быть разделены на симбиотические и конкурентные (антибиоз).

Типы симбиозов классифицируют по нескольким признакам:

• по обязательности симбиотической связи выделяют факультативный(каждый организм может существовать самостоятельно) и облигатный (один или оба партнера крайне зависимы друг от друга и не могут развиваться отдельно);

• по расположению партнеров различают экзосимбиозы и эндосимбиозы;

• по характеру образующихся взаимоотношений выделяют собственно симбиоз, метабиоз, сателлитизм и синергизм.

Собственно симбиоз – такой тип взаимоотношений между микроорганизмами, когда два или более их вида при совместном развитии создают взаимовыгодные условия для развития друг друга. Примером собственно симбиоза являются взаимоотношения цианобактерий и микроскопических грибов, наблюдающиеся в лишайнике. Оба организма – и цианобактерии, и грибы – способны к самостоятельному существованию, но только в условиях чрезвычайного дефицита питательных веществ и крайних пределах увлажнения или высыхания формирующаяся их ассоциация приводит к взаимному выигрышу. Польза, получаемая грибом от симбиоза в таких условиях, очевидна: он использует продукты метаболизма цианобактерий как источник органических питательных веществ. Кроме того, цианобактерии способны фиксировать атмосферный азот, который используется и грибом. Вклад гриба в ассоциацию состоит в том, что он облегчает поглощение воды и минеральных веществ, а также защищает фотосинтезирующего партнера от высыхания и избыточной интенсивности света.

Метабиоз – тип взаимоотношений, при котором пользу из них извлекает только один партнер, не причиняя вреда другому; чаще всего один организм развивается за счет продуктов жизнедеятельности другого, как бы продолжая начатый им процесс. Например, аммонифицирующие бактерии разлагают органические азотсодержащие соединения с образованием аммиака, который является субстратом для развития нитрификатов. Последние окисляют аммиак до нитритов и нитратов, выступающих акцепгорами электронов при нитратном дыхании денитрифицирующих бактерий. Аналогичные взаимоотношения возникают между группой целлюлозоразрушающих бактерий и азотобактером, который не обладает способностью использовать клетчатку, но прекрасно развивается за счет глюкозы и органических кислот, образующихся при ее разложении целлюлозоразрушающими бактериями. Таким образом, часто метабиотические отношения микроорганизмов лежат в основе круговорота биогенных элементов в природе.

Сателлитизм является разновидностью метабиоза, при которой развитие одного микроорганизма стимулируется другим за счет выделения последним факторов роста (витамины, аминокислоты, азотистые вещества). Так, сарцины, продуцирующие различные витамины и аминокислоты, способствуют росту и размножению уксуснокислых бактерий, которые более требовательны к содержанию и составу субстрата.

При синергизме члены ассоциации стимулируют развитие друг друга за счет выделения продуктов жизнедеятельности. Примером синергизма могут служить взаимоотношения между молочнокислыми бактериями и дрожжами в кумысе, хлебном квасе, кислом ржаном тесте. Бактерии образуют молочную кислоту, которая создает кислую среду, благоприятную для развития дрожжей. Кроме того, молочная кислота служит хорошим источником углеродного питания. В свою очередь дрожжи стимулируют развитие молочнокислых бактерий, устраняя избыток молочной кислоты и обогащая субстрат витаминами. Отмирающие клетки дрожжей содержат много белков, являющихся хорошим источником азота для бактерий. Сходные взаимоотношения можно наблюдать в чайном грибе, состоящем из уксуснокислых бактерий и дрожжей: образуемый дрожжами спирт бактерии используют в качестве энергетического субстрата, окисляя его до уксусной кислоты и создавая тем самым благоприятную для дрожжей кислую среду.

Конкурентные взаимоотношения предполагают невозможность сосуществования двух видов микроорганизмов, обусловленную борьбой за источники питания или другие факторы среды. Если организмам необходимы одинаковые ресурсы или другие факторы среды, их конкуренция называется пассивной. В гом случае, когда один из микроорганизмов подавляет развитие другого за счет образования продуктов обмена, говорят об активной конкуренции. Среди конкурентных взаимоотношений выделяют антагонизм, хищничество и паразитизм.

Антагонизм как форма конкурентных взаимоотношений может возникать:

• при совместном развитии микроорганизмов разных видов, нуждающихся в одних и тех же питательных веществах. Активно размножающиеся клетки первыми поглощают питательные вещества и занимают пространство. Например, флуоресцирующие псевдомонады за счет синтеза сидерофоров поглощают ионы железа, тем самым ограничивая рост других бактерий;

• образовании микроорганизмами веществ (органические кислоты, спирты и др.), которые изменяют среду, делая ее непригодной для развития других микроорганизмов. Характерным примером являются взаимоотношения между молочнокислыми и гнилостными бактериями в молоке. Парное молоко содержит 94-96 % гнилостных бактерий и только 4-6 % молочнокислых. Однако через 24-26 ч картина изменяется. Молочнокислые бактерии, продуцирующие молочную кислоту, подавляют развитие гнилостной микрофлоры и сводят ее содержание до минимума;

• продуцировании веществ, обладающих бактерицидным или бактериостатическим действием по отношению к другим микроорганизмам (антибиотики, бактериоцины).

Хищничество – форма взаимоотношений, при которых одна группа микроорганизмов использует клетки других в качестве питательного субстрата. Это редко встречающийся тип взаимоотношений у микроорганизмов. Между хищником и жертвой существуют только пищевые, но не пространственные отношения. Примером могут служить миксобактерии, лизирующие с помощью выделяемых ими экзоферментов бактерии других видов. Образующиеся при этом питательные вещества используются ими для жизнедеятельности. Примеры хищничества наиболее часто наблюдаются между протистами и бактериями, например амебы поедают бактерии Е. coli.

Паразитизм как форма взаимоотношений предполагает существование одного вида (паразита) в клетках другого (хозяина) и использование его как источника питания и среды обитания. Хозяин для паразита является средой обитания первого порядка, именно через хозяина происходит регуляция взаимоотношений паразита с внешней средой. Отсюда следует основное отличие паразитизма от других типов биотических связей: опосредованное влияние на состояние экосистем не за счет трофических, а за счет патогенных их воздействий на популяции хозяина. Примером таких взаимоотношений в мире микроорганизмов могут служить бактериофаги, не способные к активному существованию вне бактерии-хозяина.

Очень важным является установление своеобразных связей микроорганизмов с высшими растениями в биогеоценозах. Взаимное влияние растений и микроорганизмов может наблюдаться при непосредственном поселении последних на корнях растений. К этой группе относятся, в частности, грамотрицательные бактерии, не способные образовывать споры. эти эпифитные микроорганизмы питаются сахарами, аминокислотами и некоторыми другими веществами, в небольших количествах выделяемых растениями. К корням растений эти эпифиты прикрепляются с помощью слизи, которую они вырабатывают.

Во взаимоотношениях высших растений и микроорганизмов можно выделить и ряд других особенностей. Используя корневые выделения и опад корней, микроорганизмы в больших количествах поселяются в ризосфере – зоне, расположенной в непосредственной близости к корням. Ризосфера содержит в десятки и сотни раз больше микроорганизмов, чем почва в расчете на 1 г. Качественный состав микробов здесь также богаче вследствие разнообразия корневых вы­делений и растительных остатков. Ризосферные микроорганизмы оказывают существенное влияние на жизнедеятельность растений через создание особых условий вокруг корня, минерализацию органических остатков, растворение труднодоступных растению минеральных веществ почвы, фиксацию молекулярного азота, нитрификацию и т.д. Все это приводит к обогащению почвы доступными формами элементов почвенного питания растений. Положительно влияют на рост и развитие растений и выделяемые микроорганизмами физиологически активные вещества (ауксины, витамины, антибиотики и др.). Вместе с тем в ризосфере могут наблюдаться и негативные для растений явления. Так, здесь может протекать процесс денитрификации с потерей одного из важнейших элементов питания растений – азота, замедление роста растений и развития полезных микроорганизмов вследствие выделения веществ, тормозящих рост. При недостатке в почве необходимых элементов питания в доступной форме их усвоение микроорганизмами также может привести к ухудшению роста и развития растений, а следовательно, к снижению их урожайности. Некоторые микроорганизмы, проникая внутрь растения, ведут паразитический образ жизни, ослабляют растения. Особенно многочисленны грибные заболевания (микозы) растений. Бактериальные заболевания растений (бактериозы) встречаются реже.

Количество микроорганизмов в ризосфере не остается постоянным в течение вегетационного периода. К осени, например, здесь резко увеличивается количество целлюлозоразрушающих микробов при снижении большинства других групп. В целом ризосферный эффект, т.е. увеличение количества микроорганизмов в ризосфере по сравнению с почвой без корней наиболее сильно проявляется в условиях бедных песчаных почв. Специфичность же микробиологического состава ризосферы обычно выражена слабее.

Следующим ярким примером взаимных связей микроорганизмов и растений является настоящий симбиоз - мутуализм (клубеньковые бактерии, микориза).

С помощью ряда агротехнических и лесохозяйственных мероприятий можно регулировать численность и качественный состав микроорганизмов почвы, а с ними и взаимоотношения между растениями и микробами. Среди практических мероприятий можно назвать соответствующее чередование культур, агротехнику выращивания их, внесение органических, минеральных и бактериальных удобрений, известкование кислых и гипсование засоленных почв. Мощным средством воздействия на микробный ценоз почвы, а через него и на растения, является гидротехническая мелиорация сельскохозяйственных и лесных земель (ирригация, дренаж).