Тема № 8. Понятие о биосфере

План лекции:Определение биосферы. Биосфера и ее части. Концепция живого вещества. Распределение биогеоценозов на земле.

Земля и окружающая ее среда сформировались в результате закономерного развития всей солнечный системы 4,7 миллиарда лет тому назад из раскаленного газопылевого вещества.

По своему строению земля неоднородна и состоит из внутренней и внешней оболочек. Внутренняя ее оболочка – это ядро и мантия, а внешняя оболочка – литосфера (земная кора), гидросфера, атмосфера и биосфера (рис. 22).

Рисунок 22 – Оболочки земли

Литосфера (от греческого «litos»- камень) или земная кора – это каменистая оболочка земли мощностью от 6 (под океаном) до 80 км (под горными системами), сложенная горными народами разного типа и происхождения. Она на 70% образована базальтами и гранитами, примерно на 17% породами, переработанными высоким давлением при высокой температуре и на 12% - осадными пародами.

Земная кора представляет собою важнейший ресурс. В ней сосредоточены месторождения энергетических (каменный уголь, горючий сланец, нефть, газ и др.), рудных (железа, медь, олово, свинец и др.) полезных ископаемых и естественных строительных материалов (песок, известняк, графит и др.); она - местообитание большого разнообразия видов растений, животных, птиц, насекомых, микроорганизмов, бактерий и человека.

Живые организмы проникает до ничтожной глубины, основная масса сосредоточена в верхнем слое почвы до нескольких десятков сантиметров, редко до нескольких метров – корни растений. По трещинам, колодцам, скважинам жизнь может проникать до 2-3 км.

Гидросфера (от греческого «гидро»-вода) – водная оболочка земли. Она включает все виды и формы материковых (поверхностных, почвенных и подземных), океанических (соленых и пресных), и атмосферных; парообразных, жидких и кристаллических вод.

Вода содержит и растворяет в себе многие вещества (натрия, калия, кальция, хлора, серы, углерода, кремния и др.), благодаря своей подвижности проникает повсюду, но она не накапливает энергии и не образует продуктивность.

Гидросферу делят на поверхностную и подземную. Поверхностная гидросфера включает воды океанов, морей, рек, озер, болот, ледников, водохранилищ и др. Она постоянно или временно располагается на поверхности, земли покрывая ее на 70,8%, но не образует сплошного слоя.

Подземной гидросфере относятся воды, находящиеся в верхней части земной коры. Сверху она ограничена поверхностью земли, а нижнюю границу ее проследить невозможно, так как проникает глубоко в толщу земной коры.

Основную часть гидросферы образует мировой океан (96,53%), на долю подземных вод приходится - 1,69%, остальную ее часть составляют воды рек, озер и ледников. Соленые воды океанов и морей составляют 98%, а пресные воды – 2% век водных ресурсов Земли. Основная часть пресных вод сосредоточена в ледниках, пресных вод, пригодных для водоснабжения, приходится всего лишь 0,3% от объема гидросферы.

Вся гидросфера заполнена жизнью - даже на глубине 11 000 м (Марианская впадина)обнаружены следы жизни.

Атмосфера (от греческого «atmos» - пар) – газообразная оболочка земли, состоящая из смеси различных газов (азота, кислорода, углекислого газа, водяных паров и пылевых частиц). На высоте от 10 до 50 км (с максимумом концентрации на высоте 20-25 км), в атмосфере расположен озоновый слой, защищающий землю от ультрафиолетового излучения, пагубного для живых организмов.

Через атмосферу земля осуществляет обмен веществ с космосом. Из космоса она получает мощную солнечную радиацию, определяющую тепловой режим Земли, пыль, метеориты, а отдает – легкие газы – гелий, водород.

Атмосфера механически, физически и химически воздействует на литосферу, регулируя распределение, тепла и влаги. Распределение атмосферой тепла, влаги и давления определяет климат Земли. Так, водяной пар атмосферы поглощает солнечную радиацию, увеличивает плотность воздуха, является источником осадков.

Атмосферу делят на тропосферу, стратосферу, мезосферу и экзосферу. В формировании природной среды Земли важна роль самой нижней части атмосферы – тропосферы мощностью до 8-10 км в полярных областях; 10-12 км в умеренных и 16-18 км в тропических широтах. В тропосфере происходит вертикальное и горизонтальное перемещение воздуха, круговорот воды, теплообмен, перенос пылевых частиц и загрязнения.Жизнью заполнена тропосфера.

С атмосферой связаны все процессы и явления, происходящие в литосфере и гидросфере Земли: образование облаков, осадков, тумана, росы, грозы, пыльные бури, шторм, шквалы, метели, полярное сияние и др.

И все поверхностные (экзогенные) геологические процессы, происходящие в биосфере, обусловлены этими взаимодействиями.

Биосфера (от греческого «bios» - жизнь и «spherа» - шар) наружная оболочка Земли. Термин «биосфера» в научный обиход впервые ввел знаменитый французский ученый Жанн Батист Ламарк (1744-1829 гг.), повторно в 1875 году введен австрийским геологом Эдуардом Зюсс, понимавший под биосферой тонкую пленку на поверхности земли.

Роль биосферы для развития жизни на планете оказалось настолько значительной, что уже в первой половине ХХ - века возникло новое фундаментальное научное направление – учение о биосфере, основоположником которого является российский ученый Владимир Иванович Вернадский, опубликовавши в 1926 году свой классический труд «Биосфера».

Биосферой В.И.Вернадский назвал ту область нашей планеты, в которой существует или когда-либо существовала жизнь и которая постоянно подвергается или подвергалась воздействию живых организмов.Биосфера – сложная наружная оболочка Земли, населенная организмами, составляющими в совокупности живое вещество планеты.

Ранее, большинство процессов, меняющих лик нашей планеты, рассматривались как чисто физические, химические или физико-химические явления (размыв, растворение, осаждение, гидролиз и т.д.).В.И. Вернадский создал учение о геологической роли живых организмов, показав, что деятельность живых существ является главным фактором преобразования земной коры.

Биосфера, как глобальная экосистема состоит из абиотической и биотической части. Абиотическая ее часть представлена:

1) почвой, и подстилающими ее народами, до глубины, где в них еще есть, живы организмы, вступающие в обмен с веществом этих парод и физической средой порового пространства;

2) атмосферным воздухом до высот, на которых ещё возможно проявление жизни;

3) водной средой океанов, морей, рек и озёр до глубины, где возможна жизнь.

Биотическая часть биосферы включает живых организмов: растений, животных, микроорганизмов, бактерии и др., осуществляющих в процессе жизнедеятельности (питания, размножения, выделения) биогенный круговорот веществ и энергии.Живые организмы осуществляют этот ток атомов бла­годаря своему дыханию, питанию и размножению, обеспечи­вая обмен веществом между всеми частями биосферы.

В основе биогенной миграции атомов в биосфере лежат два биохимических принципа:

-стремление к максимальному проявлению, к «всепроникаемости» жизни;

- обеспечение выживания организмов, что увеличивает саму биогенную миграцию.

Эти закономерности проявляются, прежде всего, в стремле­нии живых организмов «захватить» все мало-мальски приспо­собленные к их жизни пространства, создавая экосистему или ее часть. Но любая экосистема имеет границы, имеет свои гра­ницы в планетарном масштабе и биосфера.

Живое вещество – вся совокупность живых организмов. Косное вещество - все геологические образования, не входящие в состав живых организмов и не созданные ими. Биокосное вещество создается в биосфере одновременно живыми организмами и косными процессами, представляя системы динамического равновесия тех и других (океаниче­ские воды, и т. п.; важнейшее значение как биокосное вещество имеет почва). Биогенное вещество - геологиче­ские породы, созданные деятельностью живого вещества (известняки, каменный уголь, нефть и т. п.).

В.И. Вернадский считал, что земная кора представляет собой остатки былых биосфер.

Концепция живого вещества. Вернадский подчеркивал, что живое вещество – самая активная форма материи во вселенной.

Жизнь - это химическое производное земной коры. В организмах обнаружены почти все элементы таблицы Менделеева. Средний элементарный состав живого вещества отличается от состава земной коры высоким содержанием углерода.

Свойства и функции живого вещества.Живое вещество, по мнению ученых, составляет 2420 млрд. тонн, что более чем в две тысячи раз меньше самой легкой оболочки Земли атмосферы, но она встречается повсюду, отсутствуя лишь в областях оледенений и в кратерах действующих вулканов. Но, несмотря на незначительную массу, живые вещества, как отмечал В.И.Вернадский, являются основой биосферы, благодаря чрезвычайной химической активности и незаменимой геологической роли.

Живое вещество биосферы, как чрезвычайно активная материя, обладает следующими характерными свойствами:

- способностью быстро занимать свободное пространство, что связано с интенсивным его размножением и увеличением поверхности тела (например, площадь листьев растений, произрастающих на площади 1 га, составляет от 8 до 10 и более га.);

- способностью к движению, при этом не только к пассивному, но и к активному движению (например, полет птицы против ветра, движение рыбы против питания, преодоления силы тяготения и т.д.);

- устойчивостью при жизни и быстрым разложением после смерти (переносит до определенного предела воздействие факторов: температуры, влаги, давления, солености и т. д., быстро разлагается после смерти);

- высокой адаптивностью не только к различным средам жизни: водной, наземно-воздушной и организменной, но и к крайне неблагоприятным условиям среды обитания (например, некоторые микроорганизмы живут в оптимальных условиях с температурой до +140⁰С).

- высокой скоростью протекания реакции (например, гусеницы некоторых насекомых для своей нормальной жизнедеятельности ежедневно потребляют количество пищи в 100-200 раз превышающее веса их тела);

- высокой скоростью обновления. Так, биосфера обновляется за 8 лет, суша за 18 лет, океан за 33 дня. Благодаря подобной скорости обновления, за всю историю существования жизни, общая масса живого вещества, прошедшего через биосферу в 12 раз превышает массу Земли. Лишь небольшая часть этого вещества законсервирована в виде органических остатков (ушли в геологию – уголь, нефть, сланцы, и др.), остальная же часть включалась в круговорот.

Все свойства живого вещества обусловлены концентрацией в них больших запасов энергии. И по энергетической насыщенности с живым веществом биосферы может соперничать только лава, образующейся при извержении вулкана.

Живое вещество биосферы, обладая только ему присущими свойствами, выполняет в природе следующие функции:

- энергетической, связанной с накоплением энергии в процессе фотосинтеза и передачей ее по цепи питания;

- газовой, благодаря которой живое вещество изменяет и поддерживает определенный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом (включение углерода в фотосинтез; аккумуляция углерода в биогенном веществе – органических остатках, известняках, что привело к уменьшению двуокиси углерода в атмосфере до современного уровня – 0,3 % и увеличению кислорода; синтезу азота; азот и кислород – газы биогенного происхождения, как и все подземные газы – продукты разложения отмершей органики).

- окислительно-восстановительной, повышающей интенсивность окисления за счет обогащения среды жизни кислородом и восстановления, когда разложение органических остатков (веществ) идет при дефиците кислорода;

- концентрационной, направленной на концентрации в организме живых существ углерода, кальция, кремния, фосфора и рассеянных химических элементов, повышая их содержания по сравнению с окружающей средой (например, по марганцу). Результатом этой функции живого вещества биосферы являются современные запасы энергетических ископаемых, рудных месторождений, птичьих базаров и т. д.;

- деструктивной, разрушающей мертвой органики и косных тел организмами – деструкторами и продуктами их жизнедеятельности (например, грибами, бактериями, микроорганизмами и т. д.);

- транспортной, переносящей веществ и энергии в результате активного движения и перемещения организмов (например, перелет птиц, миграция животных в поисках корма, рыб – для нереста и т.д.);

- средообразующей, изменяющей условий среды обитания организмов в результате их совместной жизнедеятельной (например, микроклимат в лесу);

- рассеивающей, проявляющейся при выделении организмами экскрементов, при передвижении, линьке; при всасывании крови насекомыми – кровососами и т. д.

Роль живого вещества биосферы геохимик А.А. Перельман определил так: «Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества, или же она протекает в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом».

Следует отметить, лишь один-единствен­ный на Земле процесс, который не тратит, а, наоборот, свя­зывает солнечную энергию и даже накапливает ее - это соз­дание органического вещества в результате фотосинтеза.

В свя­зывании и запасании солнечной энергии и заключается основ­ная планетарная функция живого вещества на Земле.

Свойства и устойчивость биосферы.Биосфере, как глобальной экосистеме, кроме перечисленных свойств и функций, присущи свойства, обеспечивающие ее функционирования, саморегуляцию и устойчивость:

1) Биосфера - централизованная система. Центральным ее звеном выступают живые организмы, а не только один человек.

2) Биосфера - открытая система, получающая энергию, необходимую для своей жизнедеятельности извне (от солнца).

3) Биосфера - саморегулирующейся система, обладающая гомеостазом – способностью возвращаться в исходное состояние (извержение вулкана, горообразование, землетрясение и т. д.).

4) Биосфера - система с большим видовым разнообразием организмов, обусловленных разной средой жизни (водной, надземно-воздушной, организменной; разнообразием природных зон с различными условиями среды обитания).

5) Биосфера - система, обеспечивающая круговорот веществ и связанную с ним неисчерпаемость отдельных химических элементов и соединений. Разнообразие основное условие устойчивости экосистемы и биосферы в целом.

Наиболее высокая плотность жизни в Мировом океане на мелководье, в умеренных, субтропических и тропических поясах на суше; меньшее разнообразие – в холодных полярных и субполярных областях, в засушливых местах и пустынях, на высокогорьях, в океанических впадинах (рис. 23).

Рисунок 23 – Продуктивность различных экосистем земного шара

Распределение биогеоценозов на земле. Формирование и распределение биогеоценозов на земном шаре зависит от условий их существования. Поэтому разные континенты, моря и океаны заселены разными группами организмов.

Классификация природных экосистем базируется на ландшафтном подходе. Ландшафт - природный географический комплекс, в котором все основные компоненты (рельеф, верхние горизонты литосферы, климат, воды, почвы, растительность, животный мир) находятся в сложном взаимодействии, образуя однородную по условиям развития единую систему.

Наземные природные экосистемы:тундра (арктическая и альпийская), бореальные хвойные леса, листопадный лес умеренной зоны, степи, саванны, пустыня, тропический лес.

Основными лимитирующими факторами суши являются среднегодовая температура и количество осадков.

Пресноводные экосистемы подразделяются на: лентические (стоячие водоемы) - озера, пруды, водохранилища; лотические (проточные водоемы) - реки, ручьи; болота.Лимитирующие факторы водной среды: течение, глубина (увеличивается давление, уменьшается прозрачность), температура.

Проточные водоемы имеют две зоны: мелководные перекаты (с быстрым течением); глубоководные плёсы (спокойные реки).

Экосистема непроточного водоема:

В непроточном водоеме выделяют следующие зоны:

-литоральная зона - толща воды, где свет проникает до дна

-лимническая зона - толща воды до глубины, куда проникает 1% солнечного света и где затухает фотосинтез

-профундальная зона - дно и толща воды, куда не проникает солнечный свет.

Каждой из этих зон свойственны свои обитатели и свои сообщества организмов. В зависимости от глубины и строения водоема профундальная зона и литоральная зона могут отсутствовать.

Морские экосистемы: открытый океан, область континентального шельфа (прибрежные воды), эстуарии, глубоководные зоны.

Лимитирующие факторы: соленость, глубина, прозрачность, температура.

Общая характеристика наземных экосистем. Наземные экосистемы - это место обитания человека. В экосистемах суши сосредоточено более 99% биомассы Земли. Большая часть биомассы суши находится в растениях (99,2%). Основными продуцентами (автотрофы) наземных экосистем являются высшие растения (деревья, кустарники, травы), определяющие характерные особенности этих экосистем. Растения поедаются консументами (гетеротрофы) первого порядка, растительноядными животными. Для наземных экосистем характерны крупные растительноядные млекопитающие- олени, антилопы, бизоны, домашний скот. Многие из них относятся к жвачным, обладающим микроэкосистемой - где анаэробные микроорганизмы разрушают и обогащают лигноцеллюлозу, составляющую большую часть растительной биомассы. Консументы первого порядка служат пищей для хищников, консументов второго порядка. Таким образом, на вершине трофической пирамиды наземных экосистем стоят крупные хищники и человек.

Экосистемы суши, впрочем, как и любые экосистемы, можно классифицировать по их функциональным или структурным признакам. Широко используется классификация по типу растительности. Крупные региональные или субконтинентальные биосистемы, связанные с определенным типом растительной формации, ландшафта и географическим положением называют биомом. Понятие «биом» практически соответствует понятию природная зона. Ключевая характеристика, позволяющая разграничивать и узнавать наземные биомы, - жизненная форма (травы, кустарники, листопадные деревья и т.д.) растительности климатического климакса. Так, климаксная растительность степного биома - злаки, хотя в разных частях биома и на разных континентах могут произрастать разные виды злаков. Однако биом включает в себя и эдафические климаксы, и стадии развития, в которых во многих случаях доминируют иные жизненные формы. Например, степные сообщества представляют собой стадии развития лесного биома, а прибрежные леса - составляют часть степного биома. Названия биомов определяются названием преобладающего типа растительности.

Крупнейшим биомом на суше является пустыня, на втором месте биом тропических саванн и степей. Значительная часть суши (10%) вообще не покрыто растительностью - ледяная пустыня. Примерно такие же доли (10%) приходятся на сельскохозяйственные поля, степи умеренной зоны и бореальные леса. Чуть большую часть суши занимают тропические леса (12%). Наименьшую площадь занимает биом средиземноморских степей.

Пустыни - это территория, где испарение превышает количество осадков, причем их уровень составляет менее 250 мм/г. В таких условиях произрастает скудная, обычно низкорослая растительность, преобладание ясной погоды способствует быстрой потере теплоты ночью, накопленной почвой днем. Для пустыней характерно значительное различие между дневной и ночной температурами. Обычно эти территории с низкой плотностью населения, а иногда вообще ненаселенные. Этот термин относится также к районам, неблагоприятным для жизни вследствие холодного климата (т.н. холодные пустыни). Пустынные экосистемы занимают около 16% поверхности суши и расположены практически во всех широтах Земли.

Существует три жизненных формы растений, адаптированных к пустыням: 1) однолетники, избегающие засухи тем, что они растут только при достаточной влажности; 2) суккуленты, такие, как кактусы; 3) пустынные кустарники, у которых многочисленные отходящие от короткого основного ствола ветви несут мелкие толстые листья.

Животные пустыни, как и растения, по-разному адаптированы к недостатку воды. Пресмыкающиеся и некоторые насекомые обладают непроницаемыми покровами и выделяют сухие экскреты. Пустынные насекомые защищены от испарения особыми водонепроницаемыми при высокой температуре веществами. Млекопитающих как группу нельзя считать хорошо адаптированными к условиям пустыни, так как они выделяют мочевину, что связано с потерей большого количества воды. Все же некоторые виды приобрели вторичные адаптации. К таким млекопитающим принадлежат грызуны, например: кенгуровая крыса и карманчиковая мышь. Эти животные могут неопределенно долго существовать на сухих семенах и вовсе не нуждаться в питье.

Тропические саванны (степи с редкими деревьями или группами деревьев) расположены в теплых областях, где в год выпадает большое количество осадков, но имеется один или два продолжительных сухих сезона. Самая обширная область этого типа находится в Центральной и Восточной Африке, но довольно значительные области тропических саванн встречаются также в Южной Америке и Австралии. Растительность состоит из небольшого числа видов.

Ландшафт африканских саванн усеян колючими акациями и другими деревьями и кустарниками, относящимися к семейству бобовых. Часто на больших пространствах доминирует один вид деревьев и злаков.

Африканские саванны не имеют себе равных по численности и разнообразию популяции копытных: многочисленные виды антилоп, зебры и жирафы. Разнообразны птицы, среди которых есть крупные хищники и падальщики (грифы), а также самая крупная из птиц - африканский страус. Среди насекомых много кровососущих, например знаменитая муха цеце. Насекомые наиболее обильны во время влажного сезона, когда гнездится большинство птиц; рептилии же активнее во время сухого сезона. Значительные площади саванн распаханы, здесь выращивают зерновые, хлопчатник, арахис, сизаль, джут, сахарный тростник и другие культуры. В более засушливых местах развито животноводство. Антропогенное воздействие на саванны часто приводит к их опустыниванию.

Степи умеренной зоны расположены там, где выпадает промежуточное между пустынями и лесами количество осадков. Обширные степные пространства занимают внутренние части Евразийского и Североамериканского континентов, юг Южной Америки и Австралию.

Основные типы травянистых сообществ умеренного пояса:

а) Высокотравные и низкотравные прерии - степные равнины Северной Америки, в прошлом покрытые высокотравной растительностью с преобладанием злаков: ковыль, бородач, бизонова трава. Прерии во многом напоминают степи, но протягиваются не в широтном, а в долготном направлении вследствие континентального климата во внутренних частях Канады и США, между Скалистыми горами на западе и смешанными и широколиственными лесами приатлантической части материка на востоке. Прерии распаханы под пшеницу, кукурузу, а на орошаемых землях юга - хлопчатник;

б) Пампы Южной Америки - представляют собой травянистую злаковую растительность на плодородных красновато-черных почвах, формирующихся на вулканических породах. Она состоит из южноамериканских видов тех родов злаков, которые широко распространены в Европе в степях умеренного пояса (ковыля, бородача, овсяницы). С лесами Бразильского нагорья пампа связана переходным типом растительности, близким к лесостепи, где травы сочетаются с зарослями вечнозеленых кустарников. Растительность пампы подверглась наиболее сильному истреблению и в настоящее время почти полностью замещена посевами пшеницы и других культурных растений.

в) Вельды Южной Африки - равнинные луга, расположенные на довольно высоких нагорьях. Вельды простираются до скалистых Драконовых гор.

г) Степи - равнины, поросшие травянистой растительностью, в умеренных и субтропических зонах северного и южного полушария. Характерной особенностью степей является практически полное отсутствие деревьев (не считая искусственных насаждений и лесополос вдоль водоёмов). Климат степных регионов, как правило, находится в диапазоне от умеренно-континентального до континентального и характеризуется очень жарким летом и холодной зимой. Значительная часть степных территорий распахана.

Лесные экосистемы. Сезонные тропические леса, в том числе муссонные леса тропической Азии, произрастают в областях с влажным тропическим климатом, где выражен сухой сезон, во время которого некоторые или все деревья теряют листву. Ключевым фактором здесь являются строгие сезонные колебания в выпадении довольно обильных в течение года осадков. По своему видовому богатству сезонные тропические леса занимают второе место после дождевых лесов. Тропические дождевые леса встречаются в трех главных областях: 1) бассейны Амазонки и Ориноко в Южной Америке и Центральноамериканский перешеек; 2) бассейны Конго, Нигера и Замбези в Центральной и Западной Африке и Мадагаскар; 3) области Индо-Малайская и Борнео - Новая Гвинея. Эти области отличаются друг от друга по видовому составу, но сходны по структуре и экологии лесов. Различия в температуре между зимой и летом выражены не столь сильно, как между ночью и днем. Сезонная периодичность размножения и других жизненных функций растений и животных в значительной степени связана с колебаниями количества осадков или же регулируется внутренними ритмами. Дождевой лес характеризуется очень сильно выраженной ярусностью. Деревья обычно формируют три яруса: 1) редкие очень высокие деревья, которые возвышаются над общим уровнем полога; 2) полог, образующий сплошной вечнозеленый покров на высоте 25-30 м; 3) нижний ярус, который становится густым только там, где имеются просветы. Число видов растений очень велико. Большая доля животных обитает в верхних ярусах растительности. Кроме древесных млекопитающих здесь в изобилии встречаются хамелеоны, игуаны, древесные змей, лягушки и птицы. Важную экологическую роль играют муравьи и прямокрылые, а также бабочки. Основной источник пищи животных в тропических лесах - плоды и термиты.

В горных районах тропиков расположен горный дождевой лес. По мере продвижения в горы лес становится все более низкорослым. Еще одна разновидность дождевого леса встречается вдоль берегов затапливаемых речных долин; это так называемый галерейный лес, или прибрежный лес.

Листопадные леса умеренных широт занимают области с большим количеством распределенных осадков и умеренной температурой, для которой характерны четкие сезонные колебания. Первоначально умеренные листопадные леса покрывали весь восток Северной Америки, всю Европу, часть Японии и Австралии. Животное население первоначальных лесов Северной Америки представлено виргинским оленем, медведем, серой и черной белкой, серой лисицей, рыжей рысью и дикой индейкой.

Листопадные леса умеренной зоны представляют собой наиболее важные биотические области мира, так как именно в этих районах цивилизация достигла наибольшего развития. В результате этот биом сильно изменился под влиянием человеческой деятельности, его большая часть замещена культурными сообществами или сообществами лесных опушек.

Листопадные леса Западной Европы относительно бедны видами. Среди лесов умеренной зоны мира самые богатые видами леса на юге Аппалачей и леса Восточной Азии.

Бореальные хвойные леса (темнохвойная тайга) широким поясом вытянулись через всю Северную Америку и Евразию. Горные районы, занятые таким лесом, встречаются даже в тропиках. Доминирующая жизненная форма представлена здесь хвойными вечнозелеными деревьями, особенно елью, пихтой и сосной. Кустарниковый и травяной ярусы обычно развиты слабо. Семена хвойных служат источником существования многих животных. Как и в тундре, здесь сильно выражены сезонная периодичность и колебания численности многих популяций.

Площадь водных экосистем значительно больше, чем наземных, однако среди них преобладают морские экосистемы, площадь пресноводных экосистем сравнительно невелика.

Особенности водных экосистем:

-биота имеет сравнительно низкое таксономическое разнообразие и представлена в основном водорослями, цианобактериями и низшими животными. Из числа позвоночных существенную роль играют рыбы, реже - млекопитающие, птицы, амфибии и рептилии. Среди продуцентов могут быть макрофиты - сосудистые растения в пресноводных экосистемах, бурые и красные водоросли в морских экосистемах. В составе блока редуцентов - только бактерии;

-пищевые цепи удлинены до 6 звеньев;

-биологическая продукция больше запаса биомассы, так как значительная часть организмов низших трофических уровней живет недолго - дни и недели. Пирамида биомассы имеет форму юлы с максимумом на втором и третьем трофическом уровнях, так как виды растительноядного и плотоядного планктона живут дольше, чем автотрофы-водоросли;

-круговорот элементов питания происходит быстро. Детрит накапливается только в некоторых пресноводных экосистемах, в которых образуется сапропель. Элементы минерального питания в сапропеле консервируются и исключаются из круговорота. В пресноводных экосистемах, исключая такие глубоководные, как озеро Байкал, солнечный свет проходит от поверхности до дна, и потому вся водная толща заселена водорослями-автотрофами. В неглубоких озерах большую роль играют высшие растения - макрофиты, в составе которых различается несколько экологических групп.

Различаются экосистемы эвтрофных и олиготрофных озер. В олиготрофных экосистемах круговорот веществ протекает в основном в водной толще, так как планктонные консументы играют одновременно и роль редуцентов: выделяемый ими фосфор тут же усваивается водорослями. В эвтрофной экосистеме, напротив, значительная часть фитопланктона не усваивается зоопланктоном, оседает на дно и служит пищей детритофагам бентоса. При этом избыточные элементы питания захораниваются в сапропеле, что и вызывает процесс деэвтрофикации водоема.

Морские экосистемы. Различают несколько типов экосистем, соответствующих областям-зонам океана.

Литораль - освобождающаяся от воды во время отлива прибрежная зона. В этих условиях произрастают устойчивые к затоплению и засолению цветковые растения - подорожник морской, астра морская. Животное население литорали представлено большим числом особей моллюсков-литорин, мидий.

Континентальный шельф - зона вдоль берегов до глубины 200 (реже 400) м. С этой областью связаны подводные заросли из ламинарий, достигающих 16 м длины. Эти заросли заселены разнообразными ракообразными, моллюсками, нематодами. Ламинариями питаются морские ежи. С этой зоной связан промысел морской рыбы (сельди, трески, камбалы и др.), ракообразных (крабов, креветок, лангустов) и моллюсков (кальмаров).

Фотический слой пелагиали. Пелагиалью называется толща воды остальной части океана, самая обширная географическая зона планеты, занимающая около 70% площади Мирового океана. Это «пустыня» с низкой биологической продукцией и биомассой. Толщина фотического (светлого) слоя пелагиали во многом определяется географической широтой. В районе экваторая вертикально падающие солнечные лучи пробивают слой воды толщиной 250 м, а в Белом море те же лучи, но падающие под острым углом, способны просветить слой воды не более 25 м. На толщину фотического слоя влияет и фитопланктон, который при массовом развитии может снижать прозрачность воды в 10 раз.

Высокий запас биомассы на континентальном шельфе связан с развитием бурых водорослей, а высокое отношение зоомассы к фитомассе в фотическом слое пелагиали связано с уже отмеченным различием длительности жизни фитопланктона и зоопланктона.