Тема № 6.Экология сообществ – синэкология

План лекции:Биоценоз и его структура. Отношения организмов в биоценозах. Экологические ниши. Межвидовые отношения организмов в биоценозах. Понятие об экосистемах, их классификация. Экологические пирамиды.

Многообразные живые организмы встречаются на Земле не в любом сочетании, а в процессе совместного существования образуют биологические единства сообщества, или биоценозы.

Термин «биоценоз» (от лат.биос – жизнь, ценоз – общий) был предложен К. Мебиусом в 1877 г.

На сегодняшний день под биоценозом понимают совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду других показателей (высота над уровнем моря, величина солнечного облучения и т.д.).В состав биоценоза, таким образом, входят такие компоненты, как растительный, представленный тем или иным растительным сообществом – фитоценозом; животный компонент – зооценоз; микроорганизмы. Они образуют в почве, в водной или воздушной среде микробные биокомплексы – микробиоценозы. Взаимодействуя с компонентами биоценоза (растениями, микроорганизмами и др.), почва и грунтовые воды образуют эдафотоп, а атмосфера – климотоп. Компоненты, относящиеся к неживой природе, образуют косное единство – экотоп. Относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство, занятое биоценозом, называют биотопом.

Таким образом, биоценоз – это надорганизменная система, состоящая из трех взаимодействующих организмов разной систематической принадлежности: растительности, животных и микроорганизмов, совместно обитающих на каком - либо участки суши или водоема. Размер биоценоза различен и колеблется от разлагающегося пня до лесов, степей и пустынь.

На суше биоценозы выделяют по относительно однородной растительности, то есть по границам растительных ассоциаций. Например, сосняк зеленомошный, луг суходольный, степь полынная и т. д. При этом имеется в виду вся совокупность организмов (растений, животных и микроорганизмов), приспособленных к совместному существованию на данной территории (например, в ковыльной степи). В водной, среде биоценозы различают по экологическим подразделениям частей водоема (например, биоценоз прибрежных песчаных, илистых, каменистых грунтов; по глубине и т.д.).

Мелких сообществ обитателей стволов или листьев деревьев, почв на болотах, муравейников, нор и других, называют микро сообществами, биоценотическими группировками, биоценотическими комплексами.

Естественные объединения живых организмов в биоценозы имеют свои законы сложения (строения), функционирования и развития. По мнению немецкого эколога В. Тишлера особенности биоценоза, как надорганизменного уровня организации жизни, заключаются в том, что:

- сообщества всегда складываются из готовых частей (представителей различных видов, целых комплексов), имеющихся в окружающей среде. Поэтому возникновение биоценоза отличается от формирования отдельных организмов и их особей, образующихся путем дифференциации зачатков;

- части сообщества заменимы, один вид или комплекс видов могут занять место другого со сходными эклолгическими требованиями без ущерба для всей системы. Части же (органы) любого организма уникальны (незаменнымы).

- в организме поддерживается постоянная координация и согласованность деятельности всех его органов, тканей, клеток, а надорганизменная система существует за счет уровновешивания противоположных сил (за счет единства противоположеностей, например, ассимиляции и дисссимиляции). Интересы многих видов в биогиоценозе противоположны. Так, хищники антогонисты своих жертв; продуценты – антагонисты деструкторов, но они существуют в рамках единой системы – сообщества.

Предельные размеры организма ограничены его внутренней наследственной программой, а размеры сообществ внешними причинами. Так, сосняк – беломошник может занимать небольшой, пригодный для его существования участок среди болот, но может и простираться на большие расстояния, на территории с относительно однородными абиотическими условиями.

Видовая структура биоценоза – это разнообразие видов живых организмов в нем и соотношение их численности или массы. По видовому составу живых организмов различают богатые и бедные биоценозы. Бедны по видовому составу арктические, тундровые, пустынные биоценозы, обусловленные дефицитом тепла и влаги. Богато биоразнообразие коралловых рифов, тропических лесов, долины рек аридных областей, где абиотические условия среды близки к оптимальным условиям жизни организмов.

Видовой состав биоценозов зависит и от продолжительности их существования. Так, молодые, формирующиеся биоценозы бедны видами в отличие от уже сложившихся и зрелых сообществ. Бедны видами и агробиоценозы, созданные и поддерживаемые человекам (поля, огороды, сады), если их сравнивать с природными.

В то же время даже самые бедные биоценозы имеют в своем составе несколько видов. Например, агробиоценозы, кроме возделываемой культуры, всегда содержат несколько видов сорных растений, насекомых – фитофагов, паразитов, опылителей, возбудителей болезни и т.д.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав микроорганизмов, животных и растений. Но встречаются биоценозы, в составе которых нет растений (в пещерах, в водоемах, куда не проникают солнечные лучи), есть биоценозы, состоящие только из микроорганизмов (в аэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках).

Видовое богатство биоценозов в значительной мере зависит от разнородности условий среды обитания. Видовое разнообразие богаче на границах биоценозов (лесостепь, лесотундра), на опушках лесов, так как в этих местах разнообразнее условия для существования организмов.

Разнородность среды в сообществах создаются абиотическими условиями и самими организмами в результате их жизнедеятельности. Каждый вид в биоценозе создает условия для закрепления других видов, связанных с ним трофическими и топическими отношениями. Так, песчанки, осваивающие новые места обитания, привносят туда хищников, питающихся ими, до 50 видов паразитов и норовых со-обитателей. Для многих животных дополнительное разнообразие условии среды обитания создается растительностью. Поэтому чем сильнее развита и больше расчленена растительность, тем разнообразнее виды животных в биоценозе.

Обилие вида – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства. Например, число птиц, гнездящихся на 1 км² степного участка, либо число мелких ракообразных в 1 дм³ воды в водоеме и т.д. Обилие вида изменяется во времени (сезонные, годичные или случайные колебания численности) и в пространстве (от одного биоценоза к другому). На практике нередко ограничиваются применением менее точной бальной оценки, выделяя 5 степеней обилия: 0 – отсутствие, 1 – редко и рассеянно; 2 – нередко; 3 – обильно; 4 – очень обильно.

Частота встречаемости характеризует равномерности или неравномерность распределения вида в биоценозе.

В лесу, который состоит из десятков видов растений, обычно один или два из них дают до 90% древесины. Данные виды называют доминирующими и доминантными. Они занимают ведущее положение в биоценозе. Наземные биоценозы, как правило, носят название по доминирующим видам: березовый лес, ковыльно-типчаковая степь, сфагновое болото.

Степень доминирования – это показатель, который отражает отношение числа особей данного вида к числу особей всех видов рассматриваемой группировки. Так, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 100 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птиц составляет 50%.

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов.Эдификаторы – виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых в связи с этим существование большинства видов невозможно.

Консорция –это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически связана с центральным видом – автотрофным растением.

В роли центрального вида обычно выступает эдификатор – основной вид, который определяет особенности биоценозов.

Ярусность – это вертикальное расслоение биоценозов на равновысокие структурные части. Особенно четко она выражена в растительных сообществах (фитоценозах).Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, которые различаются по высоте (рис. 13-16).

1 – ярус высоких трав, 2 – ярус низких трав, 3 – дерновины злаков и партикулы полыней и солянок

Рисунок 13 - Схема пространственной структуры разнотравно-злаковой ценопопуляции в степных понижениях

Яруса: 1 – хвойных деревьев, 2 – лиственного подлеска, 3 – кустарниковый, 4 – травянистый подрост

Рисунок 14 - Схема пространственной структуры сообщества с участием сосны обыкновенной

Растения, особенно их органы питания, располагаясь на разной высоте или глубине, легко уживаются в сообществе,что способствует увеличению числа организмов на единицу площади, ослаблению конкуренции между ними, более полному использованию условий среды. В лесу обычно выделяется 5-6 ярусов. Древесный, кустарниковый, травянистый, приземный (мхи, лишайники), подстилка (разлагающиеся организмы), пахотный слой (дождевые черви, жуки), подпочва (норы сусликов, барсуков).

Животные в биоценозах также приурочены к тому или иному ярус у растительности. Так, среды насекомых, обитающих лесные биоценозы, выделяют группы, живущие в почве, в наземной поверхности, в моховом ярусе, в ярусе трав, кустарников и деревьев.

В биоценозе вертикальное распределение организмов обусловливает и определенную структуру в горизонтальном направлении. Расчлененность в горизонтальном направлении получило название мозаичности и свойственна практически всем фитоценозам (рис. 17).

I– сосна обыкновенная в подлеске из лиственных лесов, II – разновозрастные заросли сосны,III – одновозрастные взрослые заросли сосны с небольшим подлеском, IV– молодые заросли сосны с небольшим подлеском,V – смешанные заросли на склонах сопок,VI – низкорослые сосны на вершинах скал; 1 – сосна обыкновенная, 2 – береза бородавчатая, 3 – осина, 4 – боярышник кроваво-красный, 5 – шиповник рыхлый

Рисунок 17 – Схема вертикального распределения организмов в лесных фитоценозах с участием сосны обыкновенной горах Каркаралы

Независимо от сезонного изменения условий границы между этими биоценозами не являются резкими, так как растения и животные, характерные для каждого из них, проникая на соседние территории, создают специфическую пограничную полосу, называемую экотоном.

Между двумя биоценозами пограничная зона занимает промежуточное положение, отличаясь от них температурным режимом, влажностью, освещенностью.

Пограничная зона нередко представляет собой особое местообитание со своими специализированными видами, например, в переходной зоне между наземными и водными биоценозами.

Отношения организмов в биоценозах.Разнообразные формы биотических отношений, в которые вступают те или иные виды в биоценозе, определяют основные условия жизни в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.

Прямые и косвенные межвидовые отношения по значению, которое они имеют для занятия видом в биоценозе определенного положения, подразделяются на 4 типа (по В.Н. Беклемишеву):1)трофические, 2) топические, 3) форические, 4) фабрические.

Трофические связи наблюдаются, когда один вид питается другим – либо их мертвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности. Стрекозы, ловящие на лету насекомых, пчелы, собирающие нектар, вступают в прямую трофическую связь, вследствие того, что деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность пищи расценивается как косвенная трофическая связь между ними. Например, гусеницы бабочек, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

Топические связи характеризуют любое физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Топические связи заключаются в создании одним видом для другого (внутренний паразитизм), в формировании субстрата, на котором поселяются или избегают поселяться представители других видов, во влиянии на движение воздуха, изменении температуры, освещенности окружающего пространства, в насыщении среды продуктами насыщения и т.д.

Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными спор, семян, пыльцы растений называют зоохорией. Перенос животными других, более мелких животных называют форезией. Обычно животные являются переносчиками мелких членистоногих (клещей и т.д.).

Фабрические связи – это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, используя для своих сооружений продукты выделения или мертвые остатки или даже живых особей другого виды. Например, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, листья, траву, шерсть млекопитающих, пух и перья других видов птиц и т.д.

В распространении вида в биоценозе различают физиологический и синэкологический оптимумы.Из-за сложности межвидовых отношений каждый вид в биоценозе может нормально существовать не везде и не всегда, где и когда для его жизнедеятельности есть благоприятные условия физической среды. Поэтому различают физиологический оптимум, когда сочетаются благоприятные для вида абиотические факторы, при которых возможны быстрый темп его роста и размножения; и синэкологический оптимум, когда биотическое окружение (хищники, конкуренты) оказывают на вид наименьшее влияние (давление) и позволяют ему успешно размножаться. Но физиологический и синэкологический оптимумы не всегда совпадают. Так, если при благоприятных абиотических условиях (физиологическом оптимуме экологическая ниша занята более сильными хищниками или конкурентами, то вид в биоценозе не приживается.

Экологические ниши.Экологической нишей называют положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Имеется в виду не территориальное размещение вида, а функциональное проявление организма в сообществе.

Совместно могут обитать по нескольку видов из одной трофи­ческой группы. Механизмы выхода из конкуренции и разграниче­ния экологических ниш при этом следующие:

Размерная дифференциация. Например, средние ве­са рабочих особей трех наиболее обычных в песках Кызылкумов дневных зоонекрофагов относятся как 1:8: 120. Примерно такое же соотношение весов у некрупной кошки, рыси и тигра.

Поведенческие различия заключаются в разной стра­тегии фуражировки. Муравьи, которые создают дороги и исполь­зуют мобилизацию носильщиков для переноса в гнездо обна­руженной пищи, питаются преимущественно семенами растений, образующих куртины. Муравьи, фуражиры которых работают как одиночные сборщики, собирают в основном семена растений, рас­пределенных дисперсно.

Пространственная дифференциация. В пределах одного яруса сбор пищи разными видами может быть приурочен к разным участкам, например на открытых местах или под ку­стиками полыни, на песчаных или глинистых площадках и т. д.

Различия во времени активности относятся пре­имущественно ко.времени суток, но у некоторых видов отмечены несовпадения активности и по сезонам года (преимущественно весенняя или осенняя активность).

Закон конкурентного исключения или Принцип Гаузе.Если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном биоценозе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Победителем в конкурентной борьбе оказывается тотвид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, а следовательно и большую приспособленность.

Межвидовые отношения организмов в биоценозах.Отношения хищник - жертва, паразит – хозяин (+:-).

Отношения типа хищник – жертва, паразит – хозяин – это прямые пищевые связи, которые для одного из партнеров имеют отрицательные, а для другого – положительные последствия. К этому типу экологических взаимодействия можно отнести все варианты пищевых связей.

Хищниками обычно называют животных, питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Для хищников характерно специально охотничье поведение.

Паразитизм – такая форма связей между видами, при которой организм-потребитель использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания.

Активный способ защиты жертв: развитие у жертв органов чувств, инстинктов обманного поведения, быстроты реакции, скорости бега и т.д. При пассивной способе защиты развиваются покровительственная окраска, твердые панцири, шипы, иглы, инстинкты затаивания, использование недоступных хищникам убежищ и т.д. Защитные реакции у потенциальных жертв весьма разнообразны.

Комменсализм (+:0).Комменсализм – это такая форма взаимоотношений между двумя видами, когда деятельность одного из них доставляет пищу или убежище другому (комменсалу). Т.е. комменсализм – одностороннее использование одного вида другим без причинения ему вреда. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще нахлебничеством. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной львами добычи. Комменсалами крупных акул являются сопровождающие их рыбы-прилипалы и т.п.

Мутуализм (+:+).В природе широко распространены взаимовыгодные отношения – мутуализм. Мутуалистические взаимоотношения могут возникать на основе предшествующего паразитизма или комменсализма. Степень развития взаимовыгодного сожительства может быть разной – от временных, необязательных контактов до такого состояния, когда присутствие партнера становится обязательным условием жизни каждого из них. Такие неразделимые полезные связи двух видов получили название симбиоза.Менее обязательные, но существенные мутуалистические отношения называются протокооперацией.

Нейтрализм (0:0).Нейтрализм – это такая форма биотических отношений, при которой сожительство двух видов на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Белки и лоси, обитая в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Однако угнетение леса длительной засухой сказываются на каждом из них, хотя и в неодинаковой степени.

Аменсализм (-:0).При аменсализме для одного из двух взаимодействующих видов последствия совместного обитания отрицательны, тогда как другой не получает от них ни вреда, ни пользы. Такая форма взаимодействия чаще встречается у растений. Химические взаимодействия растений через продукты их обмена веществ называются аллелопатией.

Конкуренция (-:-).Конкуренция – это взаимоотношения, возникающие между видами со сходными экологическими требованиями. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, т.к. присутствие другого уменьшает возможности овладения пищевыми ресурсами, убежищами и прочими средствами к существованию, которыми располагает местообитание.

Химические взаимодействия растений через продукты их обмена веществ называются аллелопатии.

Отдельные биогеоценозы связаны между собой потоками веществ и энергии (сток минеральных и органических веществ с водой, движением воздушной массы, миграцией животных и др.) (рис. 18).

Рисунок 18 – Поток вещества и энергии в биогеоценозах

Термин «экологическая система», или «экосистема» (от лат. «ойкос» - дом, жилищие и «система» - сочетание, обьединение») в научную сферу введен английском ботаником-экологом А.Тенсли в 1935 году. Как отмечает Ю.Одум (1986) «любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическкое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частами, представляет собой экологическую систему или экосистему».

При экосистемном подходе в экологии основным предметом исследования становится изменение веществ и энергии, позволяющее интегрированно оценивать результаты жизнедеятельности многих отдельных организмов и видов, так как по характеру превращения вещества и энергии организмы более однообразны, чем по своим морфологическим признакам и строению. Так, все высшие растения потребляют одни те же вещества; все они используя свет, СО₂ и воду; в процессе фотосинтеза образуют влизкие по составу органические вещества и выделяют кислород.

Биогеоценоз и экосистема сходы по содержанию, но отличаются между собой конкретностью. Так, биоценоз занимает конкретный участок земной поверхности с определенным растительным сообществом, характерным животным населением, определенным типом почвы, условий увлажнения, имеет границу, определяемую растительными ассоциациями. Например, лесостепная растительность сложена множеством лесных, луговых и степных биогеоценозов. С точки зрения экосистемы каждый лесной, луговой и степной участок рассматривается как отдельная экосистема, т.е. территория экосистемы не определенная, границы не выражены. По словам американского эколога Ю.Одума (1986), озеро, лесной массив, или степная территория со всеми обитателями, космический корабль с космонавтами, аквариум с рыбками, моллюсками и растениями – экосистемы.

С биологической точки зрения, в составе экосистемы можно выделить следующие компоненты:

1) неорганические вещества (С, N, CO₂, H₂O и др.), включающиеся в круговороты;

2) органические соединения (белки, углеводы, гумусовые вещества и т.д.), связывающие биотические и абиотические части;

3) воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы;

4) продуцентов, автотрофных организмов (зеленые растения, сине-зеленые водоросли, фото- и хемосинтезирующие бактерии), производящих пищу из простых неорганических веществ;

5) консументов, или фаготрофов (греч. «фагос» - пожиратель) – гетеротрофных организмов, главным образом, животных, питающихся другими животными или частицами органического вещества;

6) редуцентов и детритофагов – гетеротрофных организмов, в основном, бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапрофитами из растительных и животных организмов.

В экосистеме пищевые и энергетические связи между категориями идут в направлении: автотрофы ® консументы ® редуценты.

Трофическая цепь – последовательность организмов, через которые происходит перенос вещества и энергии в виде пищи.Трофический уровень – каждое звено этой цепи.Трофическая сеть – совокупность пищевых цепей данного биоценоза.

Классификация экосистем.Биом – крупная региональная экосистема, характеризующаяся каким-либо основным типом растительности.

Основные типы природных экосистем и биомов(по Ю. Одуму, 1986) (табл. 7).

Таблица 7 – Классификация экосистем

Характеристика наземных биомов представлена в таблице 8.

Таблица 8 - Характеристика наземных биомов

Экологические пирамиды.Функциональные взаимосвязи, те есть трофическую структу­ру, можно изобразить графически (рис. 19), в виде так называемых эко­логических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды.

Рисунок 19 – Экологическая пирамида (схема)

Известны три основных типа экологиче­ских пирамид:

1) пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона);

2) пирами­да биомассы, характеризующая массу живого вещества, — об­щий сухой вес, калорийность и т. д.;

3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показываю­щая изменение первичной продукции (или энергии) на после­довательных трофических уровнях.

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих по­следовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается. В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания мас­сы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вто­рых, от низших трофических уровней к высшим теряется ко­личество энергии (от каждого уровня до предыдущего доходит лишь 10% энергии, а остальные 90% рассеиваются – правило Линдемана) и, в-третьих- обратная зависимость ме­таболизма от размера особей (чем мельче организм, тем ин­тенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их числен­ности и биомассы). Правило 1%: для биосферы доля возможного потребления чистого первичной продукции (на уровне консументов высших порядков) не превышает 1%.

Однако пирамиды численности будут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность лучше приводить в табличной форме, а биомассу - в графиче­ской. Она четко указывает на количество всего живого вещест­ва на данном трофическом уровне, например, в единицах мас­сы на единицу площади — г/м² или на объем — г/м³ и т. д. В наземных экосистемах действует следующее правило пи­рамиды биомасс: суммарная масса растений превышает мас­су всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищ­ников (рис. 20). Это правило соблюдается, и биомасса всей цепочки изменяется с изменениями величины чистой продукции, от­ношение годового прироста которой к биомассе экосистемы невелико и колеблется в лесах разных географических зон от 2 до 6 %. И только в луговых растительных сообществах она может достигать 40-55%, а в отдельных случаях, в полупус­тынях 70-75 %.

П- продуценты; РК - растительноядные консументы; ПК — плотоядные консументы; Ф - фитопланктон; 3 - зоопланктон (крайняя справа пирамида биомассы имеет перевернутый вид)

Рисунок 20 - Пирамиды биомассы некоторых биоценозов (по Ф. Дре, 1976)

Как видно из рисунка 18, для океана приведенное выше правило пирамиды биомасс недействительно - она имеет пе­ревернутый (обращенный) вид. Для экосистемы океана харак­терна тенденция накапливания биомассы на высоких уровнях, у хищников. Хищники живут долго и скорость оборота их ге­нераций мала, но у продуцентов (фитопланктонных водо­рослей) оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. Это значит, что их чистая продукция и здесь превы­шает продукцию, поглощенную консументами, те есть через уро­вень продуцентов проходит больше энергии, чем через всех кон­сументов.

Отсюда понятно, что еще более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему должно быть правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом пре­дыдущем трофическом уровне количество биомассы, создавае­мой за единицу времени (или энергии), больше, чем на после­дующем. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в трофических цепях. В конечном итоге все три правила пирамид отражают энер­гетические отношения в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.

В природных экосистемах энергетические потоки также из­меняются по своей интенсивности и характеру, но этот процесс регулируется действием экологических факторов, что проявля­ется в динамике экосистемы в целом.