Тема № 4.Экология популяции – демэкология. Пространственные подразделения и популяционные показатели.

План лекции:Понятие о популяции и ареале. Конгруэнции. Радиус индивидуальной активности. Пространственное подразделение популяций. Распределение особей внутри популяции. Понятия численности и плотности. Рождаемость и смертность популяции.

Популяция – это группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфо-биологического типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых функциональных взаимосвязей.

Роль популяции заключается в том что в ней происходит самопроизводство живого вещества; она обеспечивает выживание вида, благодаря наследственным и адаптивным качествам; дает начало новым популяциям и видам, т.е является элементарной единицей эволюции.

Популяция обладает рядом характеристик:

А) генетической (способностью к адаптации, репродуктивной приспособленностью и устойчивостью, т.е. способностью в течение длительного времени производить потомство);

Б) биологической (наличие жизненного цикла популяции, ее способность к росту, (статистической и динамической).

Ареал, занимаемый популяцией, зависит от подвижности особей или радиуса индивидуальной активности. Улитка – несколько десятков метров, олень – сотни километров, усатые киты – несколько тысяч километров.Все особи, входящие в популяцию, обладают многочисленными приспособлениями к совместной жизни. Эти приспособления были названы С. Северцовым конгруэнциями. Они охватывают морфофизиологические и поведенческие (этологические) черты. Это: особенности строения, обеспечивающие встречи разнополых особей, размножение и выращивание молодняка, приспособления, обеспечивающие расселение или объединение в стаи, разнообразные «сигналы» - запахи, цвет, голос, поведение и др.

В зависимости от размеров занимаемой территории выделяют:

Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих какой-либо небольшой участок однородной площади. Чем однообразнее условия в экосистеме, тем меньше элементарных популяций.

Экологическая популяция – это совокупность элементарных популяций, т.е. внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биогеоценозам (экосистемам). Например, в зависимости от места обитания различают сосновые, елово-пихтовые экологические популяции.

Географические популяции состоят из экологических и охватывают группы особей, заселяющих территорию с географически однородными условиями. Практически изолированы друг от друга.

Пространственная структура популяцийвыражается характером размещения особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории. Прежде всего, пространственная структурированность определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды (пищевых, за­щитных, микроклиматических и др.), снижая хаотичность их исполь­зования и, как следствие, уровень конкурентных отношений особей внутри популяции.

Второй аспект биологической роли пространственного структури­рования заключается в том, что она служит основой устойчивого поддержания необходимого уровня внутрипопуляционных контактов между особями.

Различают следующие принципиальные типы пространственного распределения особей в популяциях: равномерный (регулярный), диф­фузный (случайный) и агрегированный (групповой, мозаичный).

Равномерный тип распределения в идеале характеризуется равным удалением каждой особи от всех со­седних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение (рис. 9).

1 – травянистые элементы, 2 – полукустарнички

Рисунок 9 – Равномерное распределение степных растений в популяциях

Близкий к этому характер распределения свойствен, например, одновидовым зарослям некоторых растений, встречается в уплотненных популяциях некоторых сидячих беспозвоночных, например, морские полихеты.

Диффузный тип распределения особей, встречается в природе значительно чаще, при нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. В этом случае рассто­яния между особями неодинаковы, что определяется, с одной стороны, вероятностными процессами, а с другой - определенной степенью неоднородности среды. Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих таксонов животных.

Агрегированный (мозаичный) тип распре­деления выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории. Биологически это связано либо с резкой неоднородностью среды, либо с выраженной социальной структурой, действующей на основе активного сближения особей. Последнее, особенно характерно для высших животных (многие позво­ночные, насекомые, образующие полиморфные колонии, и некоторые другие).

Агрегация (скопление особей) усиливает конкуренцию между особями за корм, жизненное пространство. Однако, эти неблагоприятные следствия агрегации уравновешиваются более высокой способностью выживания группы в целом, снижается смертность в неблагоприятные периоды или при нападении хищников.

Принцип Олли: «недонаселенность» (отсутствие агрегации видов в популяции) так и «перенаселенность» могут оказать лимитирующее влияние.

Численность популяции – это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Численность популяции зависит от соотношения интенсивности размножения (или плодовитости) и смертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность приводит к сокращению численности.

Популяции с малым числом особей – неустойчивы и могут погибнуть при определенных условиях. Если численность популяции падает ниже 500 особей, то у популяции резко возрастают шансы исчезнуть из-за генетического вырождения и снижения жизнеспособности, поэтому существует понятие эффективная численность популяции.

Плотность популяци - это число особей или биомассы на единицу площади или обьема, например, 15 человек на 1 км², 150 деревьев на 1 га, 75 кг рыбы с 1 га поверхности водоема, 900 водорослей на 1м³ воды. Вляние популяции на сообщество и экосистему зависит не только от того из каких организмов они состоят, но и от того сколько их, те сть от плотности популяции. Так, вляние 10 коров на пастбище площадью 100 га будет не столь существенным и заметным, чем вляние 1000 коров на эту же площадь. Поэтому для рационального использования, воспроизводства и сохранения видового разнообразия очень важно знать и управлять плотностью популяции.

Рождаемость, или скорость рождаемости – это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. Различают рождаемость абсолютную и удельную.

Абсолютная рождаемость – число новых особей (N_n), появившихся за единицу времени (t). b= N_n/t. Удельная рождаемость выражается в числе новых особей на особь в единицу времени:b= N_n/tN, где N – исходная численность популяции. Так, для популяций человека как показатель удельной рождаемости используют число детей, родившихся в год на 1000 человек.

Смертность или скорость смертности – это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Но, убыль или прибыль организмов в популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции, т.е. количества особей, прибывших и убывших в популяции в единицу времени.

Абсолютная смертность – это число особей, погибших в единицу времени. d= N_n/t. Удельная смертность выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции. d = N_n/tN

На практике, когда необходимо проанализировать ход смертности в популяциях, составляют кривые выживания (рис. 10), позволяющие прогнозировать смертность очередных генераций в сходных условиях. Зависимая от возраста смертность неодинакова у разных видов животных, может быть сведена к трем типам, характеризующая закономерности отмирания особей в популяции:

1) Виды, характеризующиеся относительно небольшой ролью внешних факторов смертности (погода, хищники и т.п.),доживают до определенного возраста с последующим резким отмиранием особей, достигших этого критического возраста (дрозофилы, поденки, человек).

2) Равномерное распределение смертности по возрастам (гидры).

I– первый тип смертности, II – второй тип смертности,III – третий тип смертности

Рисунок 10 – Три типа кривых выживания (по Э. Макфедьену, 1965)

3) Виды, характеризующиеся повышенной смертностью в младших возрастных группах, выживают за счет большого количества семян, икринок.

Возрастная структура популяции.Этот аспект структуры популяций определяется соотношением различных возрастных групп организмов в составе популяции. Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. На соотношения возрастных групп вида влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения - особенности, вырабатываемые в процессе эволюции, как приспособления к определенным условиям. По отношению к популяции выделяют 3 экологических возраста: пререпродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

Большой жизненный цикл растений включает все этапы развития особи. В жизненном цикле растений выделяют периоды и возрастные состояния. У многих животных, так же, как у растений, более длительный пререпродуктивный период. В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, которые уже не способны интенсивно размножаться (рис. 11).

Данная возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях. В быстро растущих популяциях преобладают интенсивно размножающиеся молодые особи. В стабильных популяциях это соотношение составляет 1:1.

Правило стабильности возрастной структуры популяции: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это правило дополняется правилом стабильности соотношения полов, если дифференциация по полу существует.

1 – растущая, 2- стабильная, 3 – сокращающаяся

Рисунок 11 – График соотношения возрастов в различных типах популяций

Соотношение полов – это отношение число самцов к числу самок. Оно определяет численность популяции. В популяциях большинство животных оно равно примено 1:1. Пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом, обеспечивающий равное соотношение зигот по полу. Но различия в физиологии, экологии, поведении самок и самцов приводят к гибели какого-либо пола и к изменению соотношения полов в популяции. Например, у ондатры среди новорожденных, самок в 1,5 раза больше, чем самцов; в популяциях пингвинов при выходе птенцов из яиц разницы между полами не наблюдается,но к 10-летнему возрасту на 2-х самцов остаётся одна самка; у летучых мышей после зимней спячки доля самок в популяции снижается до 20%; высокая смертность самцов наблюдается у многих грызунов, фазана, утки-кряквы. Соотношение полов в популяции устанавливается не только генетически, но и под влянием среды обитания. Так, у рыжых муравьев из яиц опладотворенных при температуре ниже 20 градусов, развиваются самцы, а при более, высокой температуре – только самки.

Первичное соотношение полов определяется чисто генетическими механизмами, основывающимися на разнокачественности хромосом. (ХУ – человек, наоборот – у кур, кузнечик ХО – самцы, у пчел – самцы развиваются из неоплодотворенных яиц.)

Вторичное соотношение полов – соотношение самцов и самок новорожденных животных, в результате различного уровня смертности плодов и воздействий на характер развития.

Третичное соотношение полов – среди взрослых животных. Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение выравнивается, к 50-ти годам на 100 женщин - 85 мужчин, к 80-ти годам на 100 женщин - 50 мужчин.

Экологические и поведенческие особенности между особями разного пола различны. Так, самцы комаров, в отличие от самок, в имагинальный период не питаются совсем или потребляют нектар растений или росу. Самки и самцы различаются по темпам роста, срокам полового созревания, устойчивости к изменению температуры и т.д.

Существуют популяции, состоящие исключительно из самок (партеногенетические виды некоторых насекомых и т.д.). У рыб, обитающих в коралловых рифах, в стайке – один самец и несколько самок. После гибели самца его место занимает доминирующая самка и через 2 недели способна производить сперму, годную для оплодотворения.

Регуляция численности популяции.Неравномерное размещение особей в пространстве обусловлено: неоднородностью условий среды обитания в пределах занимаемого пространства; особенностями биологии (например, светолюбивые виды и их особи в смешанном лесу произрастают по его опушкам и внешним границам); вегетативным размножением растений (клубнями, лукавицами, корневищами, корневыми отпрысками); прорастанием тяжелых семян вблизи материнской особи (дуб, грецкий орех); групповой образ жизни животных (слоны, лошади), семьями (львы), стаями (волки, птицы), колониями (сурки, песчанки, птицы и др.).

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые факторы с изменением плотности изменяется, а независимые факторы остаются постоянными при изменении плотности популяции. К независимым от плотности популяции факторам относятся абиотические факторы; тепло, влага, свет, ветер и т. д. Например, температура, влияя на скорость роста, развития, размножения, расселения растений никак не зависит от того мало или много их, т. е от их плотности. К зависимым от плотности популяции факторам относятся взаимодействия между особями и между особями и средой обитания. Например, при высокой плотности популяция, истощает запас нищи или корма заполняет все подходящие для размножения и отдыха места, привлекает к себе хищников, ускоряет распространение болезней.

От плотности может зависеть и смертность. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность. Например, часто гибнут птенцы птиц, если их много, а ресурсов для них не хватает.

Популяции характерна и саморегуляция, обеспечивающая торможение роста численности: при возрастании плотности и повышенной частоте контактов между особями возникает стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность; при возрастании плотности усиливается миграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и возрастает смертность; при возрастании плотности изменяется генетический состав популяции - быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися особями. Что свидетельствует о важной роли популяции в генетико-эволюционном и экологическом смысле.