Генетическая структура популяции самоопылителей

Генетическая структура популяции самоопыляющихся организмов (сем. злаковых — ячмень, пшеница; сем. бо­бовых) характеризуется известной степенью гомозиготности особей по ряду генов.Самоопыление, приводя к гомозиготации особей, вовсе не делает популяцию генети­чески однородной. При самоопылении особей, гетерози­готных по одной паре аллелей, например Аа, в ряду по­колений будет постоянно уменьшаться число гетерозигот, по при этом выщепятся по крайней мере две генетически неодинаковые гомозиготные чистые линии: АА и аа. Если учесть, что гомозиготация идет не по од­ной, а по многим парам аллелей, легко предположить, сколько чистых линий с различной комбинацией гомози­гот по каждой паре аллелей может образоваться в попу­ляции. Например, гомозиготация по двум парам аллелей приведет к формированию четырех чистых линий: ААВВ, ААвв, ааВВ и аавв.

Чистая линия представляет собой потомство одного гомозиготного организма. Особи в пределах чистой ли­нии генетически однородны и имеют сходный фенотип — различия особей внутри чистой линии носят, как прави­ло, модификационный характер (например, у злаков од­ного вида сходные по генотипу особи могут различаться по длине колоса, числу колосков в колосе, размеру и весу семян). Не исключается и возможность нарушения гене­тической чистоты линии за счет возникновения мутаций. Популяция самоопылителей состоит из чистых линий и потому генетически и фенотипически неоднородна. Фонд генетической изменчивости такой популяции состав­ляют фенотипические и генотипические различия между чистыми линиями. Прекрасной иллюстрацией этого явля­ются селекционные опыты (отбор по весу семян) в попу­ляциях и чистых линиях фасоли, проведенные В. Иоганнсеном в 1903 г. Изменчивость по весу семян в исходной популяции фасоли выражалась вариационной кривой, где крайние значения веса семян составляли 150 и 750 мг. Иоганнсен провел отбор и в дальнейшем отдельно высе­вал семена с весом 250—350 мг и 550—650 мг. В потом­стве средний вес семян был соответственно 443,4 и 518,7 мг. При дальнейшем отборе крупных и мелких семян в чистых линиях изменения среднего веса семян не наблюдалось ни в одном из последующих шести поколе­ний. На основании полученных данных Иоганн­сен сделал вывод, что изменчивость особей в пределах чи­стых линий ограничивается модификациями и потому от­бор в них бесперспективен. Отбор действует лишь на популяцию, так как она представляет собой генетически неоднородный материал.

Исследования Иоганнсена — хорошая теоретическая основа для селекции. Генетически грамотный селекцио­нер не станет вести отбор по признаку у самоопылителей в пределах чистой линии, ибо он успехов не принесет.

Таким образом, в популяции самоопылителей наблю­дается тенденция к гомозиготации и распаду популяции на генетически однородные чистые линии. Однако в связи с тем, что наряду с самоопылением иногда возможно пе­рекрестное опыление, а также вследствие постоянно воз­никающих мутаций в популяции всегда сохраняется из­вестный уровень гетерозиготности по отдельным локусам. Это обусловливает определенную пластичность ее в про­цессе приспособления к среде обитания. Если же при гомозиготации в популяции происходит выщепление вред­ных мутаций, это нередко приводит к депрессии ее и даже вырождению.