Дифференциальная активность генов в онтогенезе
Развитие характеризуется сменой активности различных генов. Для того чтобы наглядно представить себе этот процесс, достаточно вспомнить основной биогенетический закон Э. Геккеля, согласно которому в эмбриогенезе каждого вида повторяются основные черты эмбрионального развития его эволюционных предшественников. Ясно, что гены, контролирующие образование зачаточных жаберных щелей и других подобных органов, функционируют в онтогенезе плацентарных млекопитающих лишь ограниченное время.
Четкая упорядоченность в связи со стадиями индивидуального развития установлена для смены функционирования генов гемоглобина у млекопитающих. Подобных примеров можно привести немало, однако с точки зрения генетики развития наиболее интересны те случаи, где дифференциальная активность генов может быть прослежена непосредственно по изменению некоторых особенностей хромосом, иногда называемых особенностями хромосомного фенотипа. Наиболее ярким примером такого рода служат пуфы в гигантских политенных хромосомах (рисунок 2). Морфологически они представляют собой вздутия определенных районов хромосом, обусловленные декомпактизацией отдельных дисков и интенсивным синтезом в них РНК- Пуфы, таким образом, можно рассматривать как высокоактивные в функциональном отношении тканеспецифичные и стадиеспецифичные гены. Установлена роль гормонов (в частности, экдизона — гормона окукливания в индукции пуфов), а также роль белков, синтезированных ранними пуфами, в индукции поздних пуфов.
Рисунок 2 – Пуфирование гигантских хромосом в клетках слюнных желез дрозофилы иод действием экдизона: 1 — экдизон, 2— рецепгорный белок, 3— комплекс экдизона и рецепторного белка. 4 - ранний пуф. 5 — иРНК, 6 — белки — продукты раннего пуфа, 7 — регрессия раннего пуфа, 8 — поздние пуфы, возникшие под действием продуктов раннего пуфа
Таким образом, стероидные гормоны и белки, вероятно, не единственные факторы, ответственные за переключение генов в онтогенезе, а следовательно, и за смену фаз индивидуального развития организма. Особенно велика роль стероидных гормонов в регуляции генной активности у животных. Известно, что гормоны синтезируются в специализированных клетках желез внутренней секреции и циркулируют по всему организму. Однако отдельные гормоны активируют гены не во всех клетках, а только в клетках-мишенях, которые содержат специальные рецепторные белки, с которыми специфически связываются молекулы гормона. Это связывание происходит в цитоплазме, а затем образовавшийся комплекс проникает в ядро, где он взаимодействует с определенными негистоновыми белками хромосом. В отсутствие гормонов эти белки блокируют либо промоторные, либо иные, пока неизвестные регуляторные участки определенных генов. Комплекс «гормон — рецепторный белок» снимает блокирующее действие негистонового белка-репрессора, следствием чего являются транскрипция данного гена, созревание иРНК, транспорт ее в цитоплазму и синтез белка.
Дата добавления: 2015-12-01; просмотров: 1368;