Движущие силы устойчивости состояния биосферы (динамика популяции, сукцессии сообществ, функции живого вещества, биотические круговороты).

Главными движущими силами, поддерживающими биосферу в устойчивом состоянии, являются присущие только живой материи свойства. Они находят свое выражение в следующих понятиях: видовое разнообразие, динамика популяций, жизненные стратегии, адаптации, экологические ниши, сукцессии сообществ, биотический круговорот.

Видовое разнообразие. Биоценозы разных экосистем значительно различаются по числу видов (видовому разнообразию) живых организмов, создающих многочисленные трофические цепи. На суше к наиболее бедным по числу видов относятся биоценозы арктических и антарктических пустынь, высокогорных ледников, некоторых типов тундр.

Среди водных биоценозов можно отметить сообщества ультрасоленых озер и солоноватых эстуариев. Число видов животных и растений в этих биоценозах редко превосходит десять (конечно, не считая разнообразные виды микроорганизмов). Наиболее богатыми по числу составляющих биоценозы видов являются наземные и водные экосистемы тропического пояса, где видовое разнообразие достигает 10 000 и более.

Интересный анализ экосистем по видовому разнообразию провел Ю. Одум (1975). Им были использованы собственные и литературные данные по структуре биоценозов более чем 150 различных экосистем, включая водные и наземные, естественные и разной степени окультуренности, из холодных, умеренных и жарких климатических областей.

В группу с низким видовым разнообразием вошли:

· экосистемы, находящиеся в состоянии стресса под влиянием антропогенных факторов или получающие извне большое количество вещества и энергии (например, загрязненные реки и заливы);

· экосистемы, активно регулируемые человеком (агробиоценозы и лесные плантации);

· экосистемы, постоянно получающие большое количество энергии или полезных веществ (прибрежные марши).

Высокое разнообразие было характерно для многих естественных экосистем, не получающих извне концентрированную энергию и биогенные материалы, а живущих за счет солнечной энергии и существования длинных трофических цепей (леса на границе водоразделов, степи, влажные тропики, морские придонные сообщества).

Полученные данные свидетельствуют о том, что видовое богатство и разнообразие биоценозов формируются в результате многочисленных адаптаций к качеству и количеству поступающих пищевых ресурсов.

По мнению В.Д. Федорова и Т.Г. Гильманова (1980), “Стратегия природы состоит в увеличении разнообразия, но только до пределов, пока это не приводит к снижению эффективности использования ресурсов компонентами биоценоза. Следовательно, существует некоторый оптимум разнообразия... ”.

Когда количество поступающих биогенных элементов и доступность имеющихся питательных и энергетических ресурсов превышают потребность сообщества, более эффективным становится низкое видовое разнообразие. В этом случае свою роль начинает играть высокая специализация отдельных членов сообщества. Несмотря на низкое видовое разнообразие, экосистемы, живущие за счет легкодоступной внешней энергии, могут быть достаточно устойчивыми во времени и способны противостоять внешним возмущающим факторам.

В условиях дефицита источников питания и энергии более надежным для поддержания стабильного состояния экосистем является высокий уровень видового разнообразия, обеспечивающий множество “альтернативных” путей преобразования энергии и вещества.

Общепринятый постулат гласит: “Разнообразие всегда во благо”. Это значит, если мы обеспокоены сохранением природных экосистем, мы должны сохранять условия для поддержания жизнеспособности видов, участвующих в самых разнообразных процессах. Среди ключевых групп видов, поддерживающих стабильное существование экосистем, можно назвать следующие.

Виды, которые в процессе своей жизнедеятельности создают условия, необходимые для существования целого ряда других видов.

Виды-мутуалисты, представители которых повышают жизнестойкость других видов, способствуют воспроизводству или расселению.

Хищники и паразиты, которые регулируют численность популяций других видов, отсутствие которых может привести к снижению видового разнообразия.

Виды, обладающие духовной, эстетической, рекреационной или хозяйственной ценностью.

Виды редкие или оказавшиеся под угрозой исчезновения.

Саморегуляция и самоподдержание видового разнообразия в экосистемах возможны как при сохранении благоприятных условий в местообитаниях, так и в “благосклонном невмешательстве” человека в природные процессы, в его “воздержании” от чрезмерного изъятия различных видов животных и растений для удовлетворения своих потребностей. Наш мир стоит перед угрозой катастрофического вымирания видов. Согласно некоторым оценкам в начале двадцать первого века исчезнет дополнительно 20 % видового разнообразия. Надвигающийся кризис вымирания видов может стать одним из глобальных в истории Земли биотических катаклизмов.

Среди основных причин сокращения видового разнообразия называют непосредственное истребление видов и уничтожение их местообитаний. Поэтому главным лозунгом всех экологов должен стать призыв: “Положить разумный предел разрушительному вторжению человека в еще сохранившиеся участки естественных местообитаний”.

Динамика популяций.Существование вида определяется состоянием, возрастной структурой его популяции, соотношением между смертностью и рождаемостью. При ухудшении условий среды в популяции сохраняются только те особи, которые генетически лучше приспособлены к изменяющимся условиям. Потенциальные возможности развития популяции при отсутствии ограничений в питании графически изображаются в виде экспоненциальной кривой.

Однако неограниченный экспоненциальный рост подобен взрыву и приводит к истощению и полному уничтожению ресурсов среды обитания. По мнению Р. Уиттекера (1980), в основе существования любой популяции лежит конфликт между свойственной организму тенденцией увеличивать свою численность и многочисленными ограничениями со стороны окружающей среды (абиотические и биотические факторы). Поэтому динамика развития популяции может выражаться в виде различных кривых (рис. 13).

Рис.13. Основные типы динамики развития популяций

Тип А – S-образная кривая, характеризующая высокую рождаемость при оптимальных условиях, дальнейшая стабилизация численности (N) за счет установившегося равновесия между рождаемостью и смертностью. Выход на “плато” говорит об устойчивом состоянии популяции во времени.

Тип Б – куполообразная кривая, характеризующая быстро размножающуюся популяцию и погибающую после исчерпания всех жизненных ресурсов.

Тип В – волнообразная кривая численности популяции. Флуктуации обусловлены неблагоприятными факторами, чаще всего это сезонные колебания численности. Колебания возле какого-либо среднего значения можно считать динамическим равновесием.

Тип Г – кривая с одним подъемом, незначительным спадом и последующим выходом на “плато”, говорит о возможности существования устойчивого состояния популяции после удаления возмущающего фактора.

Жизненные стратегии.Механизмы устойчивости сообществ в значительной степени определяются выбором жизненной стратегии. Под жизненной стратегией понимают особую форму приспособления организма, позволяющего обитать совместно с другими видами и занимать свою собственную экологическую нишу.

Широкое распространение получили два типа стратегии:

К-стратеги – организмы с жизненными длительными циклами. Они обитают в более или менее стабильных условиях окружающей среды, обладают равновесными популяциями и приспособлены к острой конкуренции.

R-стратеги – предпочитают нестабильные местообитания и характеризуются неравновесными популяциями. К ним относятся травянистые однолетние растения с высокой репродуктивной активностью и многие группы микроорганизмов.

Деление на два типа стратегий все же условно, “мир не окрашен только в черное и белое, и крайние варианты, как правило, связаны гаммой переходов” (Христофорова, 2000).

Адаптации и экологические ниши.Возможность существования стабильных сообществ достигается благодаря способности живых организмов приспосабливаться (адаптироваться) к изменяющимся условиям окружающей среды. Адаптации обеспечивают выживание видов, поддерживают видовое разнообразие экосистем (Дажо,1975).

Один из ярких примеров адаптации касается такого явления, как индустриальный меланизм – изменение белой окраски крыльев бабочек, обитающих в пригородах индустриально развитых районов Великобритании до черного цвета. Чернокрылая форма бабочек (carbonaria) постепенно вытеснила светлую форму, так как она практически была не заметна на закопченных стволах деревьев и не уничтожалась птицами, которые выступали в роли главных агентов естественного отбора адаптированных форм.

Другой пример адаптаций – это приобретение устойчивости насекомых к возрастающим концентрациям инсектицидов.

Каждая популяция в сообществе реализует определенную экологическую нишу, границы которой контролируются изменением условий среды во времени, пространстве. Появление новых видов в устойчивых экосистемах осуществляется главным образом путем освоения новых экологических ниш, что приводит к структурному усложнению экосистем.

Устойчивое существование структуры сообщества зависит от постоянства набора экологических ниш. Изменение этого набора означает отклонение в развитии всей экосистемы. Уничтожая отдельные местообитания и экологические ниши, человек наносит серьезный ущерб существованию всей экосистемы в целом.

Сукцессии сообществ и гомеостаз экосистем.Последовательный переход одного биоценоза в другой в пространстве или во времени, сопровождающийсясменой состояний или свойств всех его компонентов, называется сукцессией. Последовательная смена биоценозов может происходить на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека.

Катастрофические сукцессии происходят в экосистемах вследствие пожаров, паводков, массового размножения вредителей. Особое место занимают антропогенные сукцессии, вызванные хозяйственной деятельностью человека, его прямым (вырубка лесов, истребление животных) или косвенным (загазованность атмосферы промышленными предприятиями) воздействием на экосистемы.

Известны пирогенные сукцессии – смена растительных сообществ после лесных пожаров.

Существует множество разнообразных классификаций сукцессий: первичные и вторичные, аутогенные и аллогенные.

Первичные сукцессии наблюдаются при освоении живыми организмами новых местообитаний, ранее не заселенных и вновь возникших (вулканические острова, зона пеплопада, поток застывшей лавы).

Вторичные сукцессии характерны для экосистем, которые были ранее заселены, но лишились своих обитателей в результате климатических изменений (оледенение, пожары), геологических явлений (землетрясения), а также вследствие антропогенного воздействия (вырубка лесов, распашка полей, осушение болот).

Аутогенные сукцессии происходят за счет внутренних перестроек в самих экосистемах; они начинаются с несбалансированных сообществ (водохранилища и искусственные лесные посадки).

Аллогенные сукцессии порождаются внешними воздействиями, чаще всего под воздействием антропогенного фактора или мощного природного явления.

Финальной стадией развития всех экосистем является их климаксовое (равновесное) состояние или гомеостаз, когда экосистема находится в полном единстве с факторами окружающей среды.

Климаксовые сообщества характеризуются узкой специализацией всех членов, высокой степенью сбалансированности свойственных им функциональных процессов. Климаксовый биоценоз остается неизменным в течение длительного времени, равного “нескольким человеческим жизням”, он максимально защищен от внешнего воздействия.

Современные экосистемы испытывают постоянное давление (прессинг) антропогенных факторов и находятся в так называемом субклимаксном состоянии, они менее специализированы, но способны восстанавливать свою структуру при снятии антропогенного напряжения.

Зрелость и стабильность экосистем достигается в ходе целого ряда характерных изменений, сопровождающихся различными типами сукцессий:

линейные пищевые цепи с преобладанием травоядных животных заменяются сложными пищевыми сетями, в которых значительную роль играют детритоядные организмы;

экологические ниши сужаются и становятся узкоспециализированными, растут размеры организмов, усложняются биологические круговороты углерода, азота, серы, фосфора;

возрастает общее количество органического вещества, увеличивается видовое разнообразие и многообразие биохимических процессов;

соотношение общей продукции к процессам дыхания (деструкции) стремится к равновесию, увеличивается отношение биомассы к энергетическому потоку.

Биотический круговорот.Стабильность биосферы зависит от непрерывности функционирования всего разнообразия наземных и водных экосистем, в основе развития которых лежит биотический круговорот. За непрерывность и целостность биотического цикла отвечают все звенья трофических цепей. Это значит, что они включены в непрерывный процесс преобразования вещества и энергии.

Сама жизнь реализуется через функционирование биотического круговорота, в котором принимают участие три основные группы организмов:

продуценты – основа жизни, синтез органического вещества;

консументы – преобразование органических веществ, поддержание многообразия жизненных форм;

редуценты – минерализация органических веществ, возврат к началу круговорота.

Определяя критерии устойчивости и стабильности биосферы, необходимо отметить значимость сохранения видового разнообразия всех жизненных форм, участвующих в биотическом круговороте, путем сохранения благоприятных для их развития природных местообитаний и различных экологических ниш.