Регуляция численности популяций

Динамика численности человеческих популяций может быть весьма разнообразной: они могут увеличиваться или уменьшаться и могут оставаться стабильными. Уже в первобытных человеческих сообществах существовала тенденция к сохранению численности популяции на определенном уровне. Здесь уместно упомянуть о системах естественной регуляции, действующих в животном мире. Основные принципы этих систем, сформулированные экологами Элтоном, Никольсоном и Соломоном (Elton, Nicholson a. Solomon), следующие:

1. Приближение к стабильной численности популяций на самом деле означает, что колебания численности ограничены некоторыми пределами.

2. Стабильный средний уровень плотности определяется емкостью системы (примером могут служить популяции аборигенов Австралии).

3. Процессы, которые ограничивают диапазон колебаний в экосистеме постоянной емкости, - это внутренние процессы; их называют процессами, зависящими от плотности.

4. Внешние события могут резко нарушить равновесие в экосистеме, но они не участвуют в установлении стабильности.

5. Любая данная экосистема имеет “оптимальную” численность населения (Элтон, 1941), и процессы, регулирующие численность, направлены к установлению оптимума (который, однако, не всегда достигается в данных условиях).

Эти принципы применимы и к человеческим популяциям, но с известными ограничениями. Во-первых, численность человеческой популяции регулируется не только биологическими, но и культурными факторами. Действие последних может быть целенаправленным, но во многих сообществах оно настолько тесно переплетено с действием укоренившихся обычаев, что кажется столь же безликим, как и проявление действия биологических факторов. Во-вторых, со временем система становится все более способной к расширению. В самый последний период стало возможным непрерывное увеличение численности популяции без приближения к равновесию.

Регуляторные процессы, зависящие от плотности, можно разделить на две группы - “обусловленные конкуренцией” и “инверсные”.

В процессах первой группы ограничивающее действие изменяется с изменением численности популяции - при возрастании численности оно усиливается, а при падении ослабевает. Так, при увеличении плотности популяции усиливается борьба за основные источники пищи, воды, топлива и сырья, за освоение территории и мест, пригодных для жилья. Увеличение плотности популяции может сопровождаться загрязнением окружающей Среды или каким-либо иным ухудшением условий существования, что ведет к более частым вспышкам эпидемий и к более быстрому распространению заболеваний как путем прямых контактов между людьми, так и вследствие загрязнения воздуха, пищи, воды, домашней утвари. Ограничивающее действие этих процессов ослабевает с уменьшением численности популяции.

Ограничивающее действие регуляторных процессов второй группы (“инверсных”) изменяется в направлении, противоположном изменению численности популяции. Это такие процессы, интенсивность которых с увеличение плотности популяций снижается и, наоборот, с уменьшением ее повышается. По мере увеличения численности популяция становится способной более эффективно использовать природные ресурсы, более успешно себе средства к существованию, в особенности пищу. Появляются лучшие возможности для совместной охоты и рыболовства, совместной расчистке земель и проведения оросительных работ, строительства жилищ и т. д. Более многочисленное сообщество может лучше организовать взаимную защиту своих членов или обеспечить наступательные действия против других групп и животных. Следует учитывать также, что с увеличением численности популяции возрастает фонд генетической изменчивости. При уменьшении плотности все эти преимущества теряют силу: малочисленное, разбросанное на большой территории сообщество имеет меньше шансов успешно конкурировать с другими популяциями и менее способно к проведению коллективных мероприятий.

В животном царстве эти две группы естественных регуляторных процессов, действующих в противоположных направлениях, могут, по-видимому, поддерживать колебания численности популяции в узких пределах, совместимых с постоянным выживанием в данной экосистеме. По аналогии можно привести данные, свидетельствующие об относительной стабильности человеческих экосистем в неиндустриальных сообществах.

1. Археология предоставляет в наше распоряжение многочисленные примеры того, как в определенных условиях обитания техника производства может оставаться неизменной в течение длительного периода времени (Childe a. G. Clark). Анализируя медленное изменение культуры каменного века, Чайлд справедливо утверждал: “До тех пор пока достигнутая степень приспособленности к условиям среды остается удовлетворительной, сообщество стремится быть консервативным”. Действительно, резкие изменения жизни народа и его материальной культуры, устанавливаемые раскопками, обычно связаны с вторжением новых популяций с иной культурой.

2. Этнография приводит данные, подтверждающие консерватизм тех современных сообществ, которые сохранили многие примитивные черты (Forde). К примеру, религиозные церемонии и традиции у австралийцев племени аранда подчиняются исключительно строгой регламентации, и нарушители всегда сурово наказываются; экономическая деятельность таких сообществ подчиняется строгим правилам и представляет результат опыта, накопленного за долгие времена путем проб и ошибок. Строгое соблюдение границ племенных территорий свидетельствует о стабильности популяции, так как ресурсы, необходимые для существования популяции, остаются неизменными в течение длительного времени.

3. Экономика примитивных сообществ почти полностью зависит от местных ресурсов. Стабильность популяции обусловлена негибким характером экосистемы. Для собирания плодов и охоты может потребоваться почти весь наличный запас энергии, который человек способен израсходовать в процессе работы, - примерно 6270-8370 кДж в день (эти цифры представляют расход энергии при непрерывном движении). Можно рассчитать, что плотность популяции в таких экосистемах должна составлять около одного человека на 3 км². Переход к сельскому хозяйству приводит вначале к увеличению плотности популяции, однако, значительные излишки при этом не накапливаются. Энергия, которую необходимо затратить на обработку 1,2 га земли в один год одним человеком, примерно равна энергии, затрачиваемой при использовании для охоты 200 га. По этому расчету плотность населения на стадии первобытного земледелия при равновесии может достичь 30 человек на 1 км² или больше.

4. Мы располагаем весьма скудными сведениями о динамике численности населения в примитивных сообществах. Даже для относительно развитых сообществ, обладающих письменностью, часто отсутствуют соответствующие демографические данные. Наиболее надежными оказались данные о среднем числе дочерей, рождаемых одной матерью. Хорошим показателем может служить общая плодовитость (C. Clark, 1958). Последняя определяется числом детей, рождаемых в среднем одной женщиной за весь детородный период. При благоприятных условиях для воспроизведения потомства (т. е. когда каждая женщина выходит замуж в молодости, а вдовы имеют возможность вновь вступить в брак), если предположить к тому же, что климакс наступает после 20 лет супружеской жизни, общая плодовитость должна составлять примерно 8. Это предполагает рождение одного ребенка за каждые 2,5 года замужества (учитывается возможность нескольких самопроизвольных абортов в период временной стерильности). При высокой смертности (когда лишь немногие переживают возраст 40 лет) общая плодовитость, измеряемая величиной 6-8, достаточна лишь для того, чтобы сохранить численность популяции на постоянном уровне. Известно, что в примитивных сообществах общая плодовитость часто бывает ниже 6 (табл. 13).

Если в таких сообществах численность остается на одном уровне в течение длительного времени, то отсюда следует, что смертность в них не столь высока, чтобы для поддержания постоянной численности плодовитость была равна 6-8, и, стало быть, происходит эффективное ограничение рождаемости. Подобная ситуация характерна для племен собирателей и первобытных земледельцев. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что из каждых 4-5 рождающихся детей лишь двое или трое достигают зрелости. Размер семьи, таким образом, довольно мал. В земледельческих сообществах с высокой плотностью смертность обычно гораздо выше и сохранение численности популяции возможно лишь при условии, что общая плодовитость составляет 6-8.

Таблица 13

Общая плодовитость (число детей у матери)

(Харрисон, 1979)

_____________________________________________________________