А) Регуляция регионального кровообращения

Приспособление местного кровотока к функциональным потребностям органов обеспечивается главным образом за счет изменения сопротивления кровотоку. Решающее значение при этом имеет изменение просвета сосудов (по сравнению с изменением давления). Региональный кровоток в большей степени изменяется в тех органах, функциональные потребности которых значительно варьируют (скелетные мышцы, желудочно-кишечный тракт, печень). В таких жизенно важных органах, как головной мозг и почки, потребности которых всегда высоки, кровоток поддерживается на почти постоянном уровне за счет специальных регуляторных механизмов.

Приспособительные изменения местного кровотока обусловлены как локальными механизмами, так и нервными и гуморальными факторами.

Метаболическая ауторегуляция периферического кровообращеия осуществляется за счет веществ, образующихся в процессе метаболизма. Чаще всего вещества местной метаболической природы оказывают сосудорасширяющее влияние. Они, как правило, доминируют над нервными сосудосуживающими эффектами, а в некоторых случах их полностью подавляют.

Недостаток кислорода приводит к расширению сосудов. При усиленном обмене веществ, связанном с интенсификацией функции, снижается парциальое давление кислорода в органе и это сопровождается снижением тонуса артериол и увеличением объемной скорости кровотока через данный орган.

Продукты метаболизма. Местное повышение парциального давления углекислого газа и повышение концентрации водородных ионов приводит к расширению сосудов. Молочная кислота, образующаяся в больших количествах при интенсивной мышечой работе, оказывает сосудорасширяющий эффект, обусловленный изменением рН. Сильное сосудорасширяющее влияние оказывают АТФ, АДФ, АМФ и аденозин. В работающих мышцах сосудорасширяющее действие оказывают также другие метаботлиты, а также изменение внеклеточной концентрации осмотически активных веществ (например, калия), т.к. такие вещества наиболее быстро освобождаются из работающих мышц.

Миогенная ауторегуляция. Некоторые сосуды могут поддерживать постоянную объемную скорость кровотока при колебаниях давления в сосудах. Миогенная ауторегуляция обусловлена сокращением гладких мышц сосудов при повышении давления и расслаблением их при понижении давления. Такая ауторегуляция особенно хорошо выражена в почечных сосудах, несколько меньше она выражена в сосудах головного мозга, сердца, печени, кишечника и скелетных мышц.

Нервная регулция регионального кровотока. Нервная регуляция просвета кровеносных сосудов осуществляется вегетативной нервной системой. Сосудодвигательные нервы относятся в основном к симпатическому отделу и лишь в некоторых органах участвуют в изменении просвета сосудов парасимпатические нервы. Основная часть постганглионарных симпатических волокон выделяет медиатор норадреналин (адренергические волокна), но есть и холинергические симпатические (сосудорасширяющие) волокна. Степень вазоконстрикции сосудов под влиянием симпатических нервов зависит от частоты импульсов, поступающих по ним к сосудам. Симпатические нервы обильно иннервируют сосуды почек, органов брюшной полости (чревная область), кожи и в меньшей степени скелетные мышцы и сосуды головного мозга. Уменьшение импульсов сопровождается дилатацией сосудов. Вазодилатация ограничивается базальным тонусом, который в свою очередь зависит от активности мышц сосудов, т.е. под базальным тонусом понимают длительное поддержание активности гладкомышечных образований сосудов при отсутствии нервных воздействий. Нервные и гуморальные влияния изменяют тонус сосудов как в сторону повышения его, так и в сторону понижеия. Сужение сосудов приводит к уменьшению регионарного (или органного) кровотока, а расширение их сопровождается увеличением объемного кровотока. Симпатические сосудорасширщие (холинергические) волокна в покое не посылают импульсы к сосудам, они возбуждаются при эмоциональных реакциях – тревоге, защите, страхе или ярости. Это сопровождается расширением сосудов скелетных мышц, а мышечная активность в последующем приводит к образованию продуктов метаболизма и это поддерживает вазодилятаторный эффект.

Парасимпатические холинергические сосудорасширяющие волокна имеют ограниченное распространение. Они оказывают вазодилятацию сосудов наружных половых органов при половом возбуждении, возможно расширяяют сосуды органов пищеварения при усилении секреции в них, хотя принято считать, что вазодилятация в желудочно-кишечном тракте происходит под влиянием кининов.