Безусловно–рефлекторная регуляция деятельности сердца

Эта форма регуляции сердечной деятельности осуществляется при раздражении различных рецепторов. Особое значение имеют рецепторы, расположенные в некоторых участках сосудистой системы, получивших название «главных сосудистых рефлексогенных зон». К основным рефлексогенным зонам относятся начальный отдел аорты и каротидный синус, т.е. область разветвления общей сонной артерии на наружную и внутреннюю. В этих сосудистых областях располагаются барорецепторы (или прессорецепторы), а раздражителем для них служит изменение артериального давления (АД). Барорецепторы можно подразделить на 3 группы. Первую группу барорецепторов составляют рецепторы, которые воспринимают ритмические колебания АД, связанные с систолой и диастолой сердца, т.е. эти рецепторы возбуждаются ритмически. Вторая группа рецепторов воспринимает постоянную, непрерывную нагрузку. Третья группа барорецепторов воспринимает вибрационные колебания столба жидкости в сосуде. Все эти формы влияния имеются в сосудах. Ритмические колебания давления в пределах 120/80 мм рт.ст.; постоянная, непрерывная нагрузка в виде среднего давления — 90-100 мм рт.ст.; вибрацию создают вихревые движения крови. Отдельные барорецепторы, воспринимающие давление ниже 80 и выше 120 мм рт.ст., в нормальных условиях практически не реагируют на изменение давления. Эти барорецепторы настроены на возможные случаи снижения или повышения АД и тогда они возбуждаются. При значительном и стабильном повышении АД, рецепторы в норме возбуждающиеся при ритмических колебаниях давления (систола и диастола) в пределах 80-120 мм рт.ст., перестают реагировать и посылать импульсы в ЦНС. Если нет патологической гипертензии, то такое явление имеет положительное, адаптивное значение, например при мышечной работе. Если в основе повышения АД лежит патологический процесс (например, гипертоническая болезнь), то отсутствие реакции со стороны «ритмическсих» барорецепторов оказывает отрицательное влияние, т.к. рефлекс, ослабляющий работу сердца и понижающий АД не проявляется.

Афферентными нервами, проводящими возбуждение от рецепторов дуги аорты, являются депрессорные нервы (нерв Циона-Людвига), а от каротидного синуса импульсы передаются по синусному нерву (нерв Геринга). Возбуждение, которое возникает в барорецепторах и указанных нервах при повышении давления в сосудах, передается в продолговатый мозг, затем переключается на центр блуждающего нерва и это сопровождается возникновением брадикардии (вагусный эффект), расширением сосудов и снижением АД. При снижении АД и уменьшении величины пульсовых колебаний, как правило, возникает тахикардия, увеличение минутного объема крови и это приводит к восстановлению давления. Но кроме сердечного компонента возникает при этом вазоконстрикторный эффект, обусловленный возбуждением симпатических сосудосуживающих нейронов.

Участие афферентных нервов в передаче возбуждения от рассматриваемых рефлексогенных зон было установлено путем раздражения депрессорного и синусного нервов, их перерезки, а также записи импульсной активности (биотоков) с этих нервов. Запись потенциала действия с этих нервов показала, что импульсная активность возрастает в них в момент систолы и снижается в момент диастолы. Барорефлексы с дуги аорты и каротидного синуса участвуют в саморегуляции работы сердца и АД и вносят существенный вклад в сохранении постоянства этих показателей. Рефлексы с аортально-каротидной зоны по мнению большинства исследователей обеспечивают постоянство артериального давления, но правильнее было бы говорить об оптимизации кровообращения в целом. Такая оптимизация непременно нужна при многих экстремальных условиях (физическая нагрузка, гипоксия, эмоциональный стресс, боль и т.д.). Это сопровождается тахикардией и повышением АД и носит приспособительный характер, а после прекращения этих воздействий происходит быстрая нормализация. Таким образом, барорефлексы не просто сохраняют постоянство гемодинамики, а принимают участие в адаптации организма к конкретным условиям.

Рефлексы на сердце с хеморецепторов аортальной и синокаротидной зон возникают с тех же участков сосудистой системы, что и барорефлексы. Отличие заключается в том, что хеморецепторы расположены в каротидном клубочке, т.е. вне магистрального сосуда. Основными раздражителями для этих рецепторов являются изменение парциального давления кислорода и углекислого газа, а также концентрация водородных ионов (рН) в крови. Снижение содержания кислорода в крови (гипоксемия) сопровождается тахикардией, но эти сердечно-сосудистые реакции на гипоксию могут зависеть от гиперпноэ. Однако есть факты, свидетельствующие о возникновении тахикардии, которые имеют все же рефлекторную природу. Так, у человека тахикардия возникает уже при снижении кислорода во вдыхаемом воздухе всего на 3%, когда влияние гипоксии на дыхание еще не проявляется.

В регуляции дыхания синокаротидные хеморецепторы играют значительно большую роль, чем аортальные. В реакциях же сердечно-сосудистой системы роль аортальных хеморецепторов является более значимой. Для стимуляции аортальных хеморецепторов типична тахикардия.

Рефлексы с хеморецепторов каротидного синуса и дуги аорты на сердце по механизму происхождения являются гуморальными, а по механизму реализации типичным висцеро-висцеральным (сосуды – сердце) рефлексом. Рефлекторный путь от хеморецепторов каротидного синуса и дуги аорты такой же, как и для барорецепторных рефлексов с этих сосудистых зон (нерв Циона-Людвига с аорты, нерв Геринга с каротидного синуса, затем продолговатый мозг, оттуда тормозящие - ингибирующие влияния на сердце идут по блуждающим нервам, а активирующие — возбуждающие по симпатическим нервам).

Рефлекторное изменение работы сердца наблюдается при раздражении механорецептров, расположенных в правом предсердии и в устьях полых вен. Эти рецепторы (некоторые авторы эти рецепторы относят к волюморецепторам, т.е. воспринимающим объем крови, что вряд ли правомерно с точки зрения классической физиологии о рецепторах, потому что при этом происходит растяжение стенок полых вен, это и есть воздействие на механорецепторы) возбуждаются при растяжении указанных областей сердца и сосудов и зависят от величины венозного возврата. Чем больше объем (больше венозный возврат) поступающей крови, тем больше растягиваются полые вены и правое предсердие. В результате этих изменений рефлекторно усиливается и учащается работа сердца (рефлекс Бейнбриджа).

Рефлекторные влияния на сердце осуществляются и с других рецепторов внутренних органов (например, с желудка и брюшины — замедляют работу сердца), со скелетных мышц — усиливают и учащают, боль вызывает резко выраженную тахикардию. Эти рефлекторные влияния являются быстро проходящими и вскоре исчезают после прекращения раздражения.

К вагальным рефлексам относятся рефлекс Гольца и глазо-сердечный рефлекс Данини–Ашнера. Рефлекс Гольца, в виде брадикардии, возникает при легком ударе по животу (опыты на лягушках). У человека этот рефлекс (до полной остановки сердца и даже летального исхода) может быть при ударе в область солнечного сплетения (например, при нарушении правил ведения бокса боксерами).