Роль тонкой кишки в пищеварении

Гидролиз веществ в тощей и подвздошной кишках (условно в тонкой кишке) сначала осуществляется ферментами поджелудоч­ного и кишечного соков с помощью полостного пищеварения, а про­должается и заканчивается с помощью пристеночного пищеваре­ния.

А. Пищеварительный сок тонкой кишки ирегуляция его выработки.

В проксимальной части двенадцатиперстной кишки, в ее подслизистом слое, находятся бруннеровы железы, которые по стро­ению и функции во многом похожи на пилорические железы же-

лудка. Сок бруннеровых желез представляет густую бесцветную жидкость слабощелочной реакции (рН 7-8), обладающую неболь­шой ферментативной активностью. Главным его компонентом яв­ляется муцин, покрывающий слизистую оболочку двенадцатипер­стной кишки и выполняющий защитную функцию.

Кишечные крипты (либеркюновы железы) всей тонкой киш­ки окружают каждую ворсинку. Секреторной активностью в тон­кой кишке обладают крипты и клетки всей слизистой. У этих кле­ток морфонекротический тип секреции - их эпителий отторгается в полость кишки вместе с ферментами. Полное обновление клеток поверхностного эпителия у человека происходит в среднем за трое суток. Это основная часть ферментов, секретируемых тонкой киш­кой. Тонкая кишка отделяет также жидкий сок, представляющий собой мутную, вязкую жидкость. За сутки у человека выделяется 2,5 л кишечного сока, включающего жидкий сок и отторгнутый эпи­телий в виде слизистых комочков.

В кишечном секрете и слизистой оболочке тонкой кишки содержится более 20 ферментов, принимающих участие в пищева­рении (лейцинаминопептидаза, щелочная фосфатаза, кислая фос-фатаза, нуклеаза, нуклеотидаза, фосфолипаза, липаза, холестерин-эстераза). Следует отметить, что сок тонкой кишки обладает слабо выраженной липолитической и амилолитической активностью. В полостном и пристеночном пищеварении принимают участие фер­менты поджелудочной железы. Основная часть кишечных фермен­тов принимает участие в пристеночном пищеварении. Прием пищи тормозит отделение кишечного сока до поступления химуса в дан­ный участок кишки, что биологически целесообразно.

Б. В регуляции кишечной секреции ведущая роль принадле­жит местным механизмам - механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличение отделения кишечного сока без изменения содержания в нем ферментов. Местное воздей­ствие продуктов переваривания белков, жиров и сок поджелудочной железы вызывают отделение кишечного сока, богатого ферментами. Кишечную секрецию усиливают мотилин, ГИП, ВИП; соматостатин оказывает на нее тормозящее действие. Энтерокринин стимулирует секрецию либеркюновых желез, дуокринин - бруннеровых желез. Блуждающий нерв усиливает секрецию ферментов тонкой кишкой, но не влияет на количество отделяемого сока.

В. Полостное пищеварение происходит во всех отделах пи­щеварительного тракта. В результате полостного пищеварения в желудке частичному гидролизу подвергается до 50% углеводов и до 10% белков. В результате полостного пищеварения в тонкой кишке (ее длина около 4 м) образуются в основном олигомеры.

Г. Пристеночное пищеварение (А. М. Уголев) осуществля­ется последовательно в три этапа: в слое слизистых наложений, гликокаликсе и на апикальных мембранах энтероцитов. Панкреа­тические и кишечные ферменты, адсорбированные слоем кишеч­ной слизи и гликокаликсом, расщепляют в основном олигомеры до стадии димеров. Мембранное пищеварение происходит на поверх­ности щеточной каймы эпителия тонкой кишки. Оно осуществля­ется ферментами, фиксированными на мембранах микроворсинок энтероцитов - на границе, разделяющей внеклеточную среду от внутриклеточной. Ферменты, синтезируемые кишечными клетка­ми (олиго- и дисахаридазы, пептидазы, моноглицеридлипазы, фос-фатазы), фиксируются на поверхности мембран микроворсинок, их активные центры ориентированы к поверхности мембран и полос­ти кишки, что сильно увеличивает эффективность гидролиза. С помощью мембранного пищеварения гидролизуется до 80-90% пептидных и гликозидных связей - до мономеров, которые всасы­ваются в кровь.

Д. Виды сокращений тонкой кишки. Моторика тонкой кишки обеспечивает дальнейшее измельчение химуса, перемеши­вание с пищеварительным соком, продвижение по ходу кишки в дистальном направлении. Стенка кишки имеет продольный (наруж­ный) и циркулярный (внутренний) слои мышц. Возбуждение пер-¹ воначально возникает в продольном мышечном слое и распростра­няется на циркулярный слой по мышечным пучкам, связывающим оба слоя мышц. Автоматия гладкомышечных клеток обеспечивает все виды сокращений тонкой кишки, при этом чем выше частота потенциалов действия, возникающих на гребне медленных волн, тем больше сила сокращений. Во время генерации медленной волны возбуждение одновременно охватывает клетки сегмента кишки длиной до 1,5-5 см. Выделяют следующие основные сокращения тонкой кишки.

1. Ритмическая сегментация обеспечивается одновременным сокращением циркулярных мышц в нескольких соседних участках кишки, разделяющих ее на сегменты, благодаря чему химус пере­мещается на небольшие расстояния в обе стороны от мест суже­ний просвета кишки. Сокращением соседних участков циркуляр­ных мышц кишки каждый образовавшийся сегмент разделяется на две части, а ранее сокращенные участки кишки расслабляются и т. д.

2. Маятникообразные сокращения возникают в результате ритмических сокращений главным образом продольного мышечно­го слоя при участии циркулярных мышц, приводящих к перемеще­нию химуса вперед-назад. Ритмическая сегментация и маятнико­образные сокращения обеспечивают перемешивание кишечного

содержимого и медленное его продвижение в каудальном направ­лении. Эти два вида сокращений чередуются, что способствует тщательному перемешиванию химуса.

3. Перистальтические сокращения — это волнообразно рас­пространяющиеся со скоростью 1-2 см/с по кишке сокращения циркулярных мышц, которым предшествует волна расслабления. Они обеспечивают продвижение химуса по кишке в дистальном направлении - пропульсию. Перистальтические волны могут воз­никать в любых отделах тонкой кишки, но чаще они начинаются в двенадцатиперстной кишке в момент эвакуации желудочного со­держимого. Одновременно по кишечнику проходит несколько та­ких волн, что придает движениям кишки сходство с движением червя. Поэтому они названы червеобразными (перистальтически­ми) сокращениями.

4. Тонические сокращения - это длительные сокращения мышц кишки, которые могут иметь локальный характер или перемещать­ся по кишке с малой скоростью. На тонические волны накладыва­ются ритмические сокращения и перистальтические волны. Тонус мышечной стенки кишки и внутрибрюшное давление создают дав­ление в полости тонкой кишки 8-9 см вод. ст., при появлении пери­стальтики оно существенно возрастает. Тонические сокращения являются основой деятельности гладкомышечных сфинктеров.

5. Микродвижения кишечных ворсинок способствуют переме­шиванию химуса, их стимулирует валликинин.

Е. Регуляция моторики тонкой кишки осуществляется мио-генным, нервным и гуморальным механизмами. В основе моторной деятельности тонкой кишки лежат свойства гладкомышечных кле­ток спонтанно сокращаться и отвечать сокращением на растяже­ние (миогенный механизм регуляции). Важную роль играет энте-ральная нервная система - комплекс микроганглионарных образований, включающих полный набор нейронов (сенсорных, эндогенных осцилляторов, интернейронов, тонических, эфферент­ных нейронов), придающий ей черты истинной автономии (А. Д. Ноздрачев). Энтеральная нервная система оказывает нисхо­дящие тормозные тонические влияния на миогенную ритмику глад­кой мышцы кишки с помощью эфферентного пептидергического нейрона, в окончаниях которого выделяются тормозные медиато­ры ВИП, АТФ, обусловливает гиперполяризацию мембраны глад-комышечной клетки, т. е. угнетение возбуждения и сокращения. Раздражителем, запускающим и поддерживающим движения киш­ки, служит растяжение его стенки. Локальное раздражение кишки после перерезки экстраорганных нервов вызывает миэнтеральный рефлекс, выражающийся в сокращении мышц выше и их расслаб-

лении ниже места раздражения. Рефлекторная дуга миэнтераль-ного рефлекса замыкается в интрамуральных ганглиях (рис. 9.5). Действие ЦНС на моторику тонкой кишки реализуются с помощью симпатических (адренергических), парасимпатических (холинергических) и, по-видимому, серотонинергических нервных волокон. Возбуждение парасимпатических волокон блуждающих нервов оказывает преимущественно стимулирующее влияние на моторику тонкой кишки за счет выделяющегося в их окончаниях ацетилхолина, однако могут возникать и тормозные эффекты (рис. 9.6). Механизм тормозного влияния блуждающего нерва на моторику кишки изучен недостаточно. Полагают, что это реализу­ется с помощью активации М-холинорецепторов симпатических терминалей и выброса ими катехоламинов. Тормозной эффект луч­ше выявляется на фоне сильных сокращений кишки. Возбуждение симпатических волокон чревных нервов оказывает угнетающее вли­яние на моторную деятельность тонкой кишки (рис. 9.7 - А). Полу-

чены доказательства того, что в составе чревных нервов содержат­ся серотонинергические волокна, возбуждение которых стимули­рует моторику тонкой кишки (рис. 9.7 - Б).

Регуляторные пептиды. Серотонин, мотилин, гастрин, ХЦК, гистамин, брадикинин, вещество П, вазопрессин, окситоцин, дей­ствуя на миоциты и нейроны энтеральной нервной системы, усили­вают, а ВИП, ГИП, секретин тормозят моторику тонкой кишки.

ВСАСЫВАНИЕ

Всасывание происходит на всем протяжении пищевари­тельного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено хорошо, однако из-за кратковременности пребывания в ней пищи практического значения не имеет. Могут всасываться лекарства, что широко ис­пользуется в клинической практике. В желудке всасываются вода и растворимые в ней минеральные соли, алкоголь, глюкоза и в не­большом количестве аминокислоты. Основным отделом пищевари­тельного тракта, где происходит всасывание, является тонкая киш­ка. Уже через 1-2 мин после поступления питательных веществ в* кишку они появляются в крови. Частично всасывание осуществля­ется в толстой кишке. О механизме всасывания (транспорта ве­ществ) см. в разделе 2.4. После приема пищи кровоток в ЖКТ воз­растает на 30-130%, что ускоряет всасывание. Сокращения ворсинок тонкой кишки также ускоряет процесс всасывания. Каж­дая кишечная клетка обеспечивает питательными веществами при­мерно 100 000 других клеток организма. Отметим некоторые осо­бенности всасывания отдельных питательных веществ.

Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Способствует всасыванию воды гидростатическое давление в ЖКТ. Вода поступает в пищеварительный тракт в составе пищи, жидко­стей (2-2,5 л) и секретов пищеварительных желез (6-8 л), а выво­дится с калом всего лишь 100-150 мл воды, то есть всасывается практически вся жидкость. Около 60% воды всасывается в двенад­цатиперстной кишке и около 20% в подвздошной кишке.

Всасывание минеральных солей может осуществляться как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам первично и вторично активно (согласно законам диффузии). На­пример, ионы №⁺ поступают из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мембрану энтероцитов согласно электрохимическому градиенту, а транспорт этих ионов из энтероцитов в интерстиций осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов

с помощью локализованного там Ыа/К-насоса. Ионы №⁺, К⁺ и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии. Всасывание ионов кальция и других двухвалентных ка­тионов в тонкой кишке происходит значительно медленнее.

Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке, полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. С наибольшей скоростью всасывает­ся глюкоза. Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийза-висимый механизм. В отсутствие Ыа⁺ глюкоза всасывается в 100 раз медленнее (причем только при наличии градиента концентрации).

Продукты гидролитического расщепления белков всасы­ваются в виде свободных аминокислот, ди- и трипептидов. Основ­ным механизмом всасывания аминокислот в тонкой кишке являет­ся вторично активный - натрийзависимый транспорт. Возможна также диффузия аминокислот согласно электрохимическому гра­диенту. Интактные белковые молекулы в очень небольших количе­ствах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндоцитоза).

Всасывание продуктов расщепления жиров. Образующие­ся в результате взаимодействия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина смешанные мицеллы поступают на мембраны энтероцитов, где их липидные компоненты растворяются в плазматической мембране и согласно концентрационному градиенту поступают в цитоплазму энтероцитов. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез три-глицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эн-доплазматического ретикулума. Из новообразованных триглицери-дов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в тон­чайшую белковую оболочку. Хиломикроны накапливаются в сек­реторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита и через образующееся при этом отверстие выходят в межклеточное пространство, откуда - в лимфатическую систему. Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хоро­шо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности эн­тероцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишеч­ного эпителия непосредственно в портальную кровь.

Всасывание жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К)тесно связано с транспортом в кишечнике жиров. При наруше­нии всасывания жиров угнетаются всасывание и усвоение этих витаминов.